Основные положения концепции К. Лоренца

В процессе создания своей "рабочей гипотезы поведения" К. Лоренц не только опирался на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Его несомненной заслугой явилось уточнение и унификация терминологии, применявшейся для описания поведения его предшественниками. Кроме этого, им был введен и целый ряд ныне применяемых терминов.

В качестве единицы инстинктивного поведения Лоренц выделяет наследственные координации, или, как он позднее называл их, эндогенные движения, т.е. видоспецифические, врожденные, шаблонные двигательные акты – фиксированные комплексы действий (Fixed action patterns).

Фиксированные комплексы действий (ФКД) – это видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в готовом виде, без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

К. Лоренц в основу своей первоначальной концепции положил деление поведения на две категории: врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Однако он указывал, что такое дробление в большинстве случаев бывает условным. Каждая последовательность поведенческих актов рассматривалась Лоренцем как сложное взаимодействие инстинктов и обучения.

При изучении формирования поведения этологи опираются на представление о структуре поведенческого акта, предложенное еще в начале 1920-х гг. американским исследователем У. Крэгом и получившее свое дальнейшее развитие в работах К. Лоренца.

Поведенческий акт состоит из нескольких последовательных этапов. Вначале у животного в определенный период развивается состояние той или иной специфической мотивации (пищевой, половой и др.). Под ее влиянием формируется так называемое поисковое поведение, в результате которого животное отыскивает ключевой раздражитель, реакция на который в виде завершающего акта заканчивает данный этап цепи поведенческих действий.

Чаще всего инстинктивное поведение представляет собой целую цепочку поведенческих актов, развивающихся по схеме поисковая фаза – ключевой раздражитель – завершающий акт.

Рассмотрим это положение подробнее на примере поведения, связанного с размножением обычной для средней полосы птицы – мухоловки-пеструшки (рис. 5.1). Эти птицы гнездятся в дуплах и охотно занимают разнообразные искусственные птичьи домики. Мухоловки-пеструшки прилетают весной с места зимовки и спустя некоторое время приступают к размножению. Важнейшим фактором для начала этого поведения является запуск процесса выработки половых гормонов, что в свою очередь, регулируется через соответствующие структуры центральной нервной системы, а именно через гипоталамо-гипофизарный комплекс. В этом комплексе посредством гипоталамических нервных структур осуществляется регуляция деятельности важнейшей эндокринной железы организма – гипофиза, "руководящей", активностью половых желез.

Рис. 5.1. Мухоловка-пеструшка

Увеличение длины светового дня и повышение температуры воздуха стимулируют гипоталамо-гипофизарный комплекс, что и способствует началу процесса выработки половых гормонов. Когда концентрация половых гормонов в крови птицы достигает определенной величины, у нее в мозгу формируется "доминанта инстинкта" (по Ухтомскому), которая и запускает соответствующее поведение, развивающееся в соответствии со схемой структуры поведенческого акта.

На его первой стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например,

готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, самец мухоловки-пеструшки отправляется на поиски дупла. Это дупло может быть как естественным, так и искусственным – скворечником или дуплянкой. Найдя дупло, самец мухоловки-пеструшки начинает около него петь, демонстрируя другим самцам своего вида, что это место занято. Пение самца около дупла привлекает к нему самку того же вида, поисковое поведение которой направлено именно на поиск поющего самца. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной – от англ, appetitive). Поисковое поведение может широко варьироваться, часто оно представляет собой сложный комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью", так как проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов.

Например, выбор самцом мухоловки-пеструшки гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении – выбора нового участка. По мнению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.

Поисковая фаза строится на врожденной основе, которая в ходе онтогенеза дополняется приобретенными реакциями. Поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относится большинство проявлений рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира^[1].

У мухоловки-пеструшки роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.

Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Так, стадия поискового поведения самца мухоловки-пеструшки заканчивается тогда, когда он находит подходящее дупло. С этого момента начинается вторая стадия данного звена поведенческой цепочки процесса размножения.

Эта фаза инстинктивного поведения проявляется только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название ключевых. В данном случае ключевым раздражителем для самца мухоловки-пеструшки является дупло, а для самки – поющий около дупла самец. Ключевые раздражители способствуют проявлению у птиц инстинктивной реакции в виде ухаживания и спаривания, которые осуществляются строго в соответствии с видоспецифическим стереотипом. Таким образом, вся вторая стадия развития инстинктивного поведения развивается по определенному шаблону – фиксированному комплексу действий. Эта стадия называется завершающей фазой. Она завершает собой первое звено сложной цепочки поведения, связанного с размножением.

Спаривание птиц приводит к изменению их гормонального фона, что стимулирует начало нового инстинктивного поведенческого звена. Первой – поисковой стадией этого звена является строительство гнезда. Каждый вид птиц строит гнездо по определенной схеме и из более или менее постоянного материала. Поэтому опытный натуралист по найденному пустому гнезду практически безошибочно может определить видовую принадлежность его хозяев. Мухоловки-пеструшки основу гнезда в дупле делают из небольших и мягких сухих листьев, пленок коры сосны и березы. Внутренняя выстилка гнезда строится из сухих травинок и волос животных. Строительный материал для гнезда птицы собирают в разных местах. Солидную роль в этом процессе играет их прежний опыт. Сам материал тоже может несколько варьироваться, так что птицы могут использовать и не совсем типичные материалы. Так, например, в середине прошлого столетия было исследовано большое количество гнезд мухоловок-пеструшек в московском лесопарке Лосиный Остров. Оказалось, что в качестве строительного материала для гнезд, расположенных поблизости от конечной остановки трамвая, птицы часто использовали трамвайные билетики. В гнездах, находящихся неподалеку от мест зимних новогодних гуляний, были обнаружены обрывки ленточек серпантина.

Завершается строительство гнезда всегда изготовлением внутренней выстилки гнезда. К этому моменту на брюшке самки образуется так называемое наседное пятно (участок гиперемированной кожи), которое в дальнейшем должно способствовать лучшему обогреву яиц в гнезде. Нервные окончания наседного пятна сигнализируют центральной нервной системе самки о завершении процесса строительства гнезда. Готовая внутренняя выстилка служит ключевым раздражителем для следующей, завершающей фазы – откладывания яиц и их насиживания. Откладка яиц производится до момента заполнения ими чаши гнезда. Заполненное яйцами гнездо служит сигналом к окончанию яйцекладки и началу насиживания. Интересно, что если после откладки первого яйца гнездо заполнить другими яйцами или даже их муляжами, то самка приступит к насиживанию, а сам процесс откладки яиц затормозится. Этот факт подтверждает роль заполненного гнезда в качестве ключевого раздражителя. Насиживание завершает второе звено цепи инстинктивных актов, составляющих комплекс поведения, связанного с размножением.

Мы проследили развитие только двух первых этапов этого комплекса. Далее можно выделить звенья, связанные с выкармливанием птенцов в гнезде, затем с выкармливанием слетков и т.д.

Н. Тинбергеном была предложена сводная таблица, показывающая влияние разных природных факторов на размножение канарейки. Данная таблица (рис. 5.2) демонстрирует полную аналогию с развитием инстинктивного поведения мухоловки-пеструшки.

Рис. 5.2. Стимулы, управляющие размножением канарейки (по Н. Тинбергену, 1978)

Врожденный разрешающий механизм

Итак, многие инстинктивные действия проявляются только под воздействием строго определенных ключевых, или знаковых, раздражителей, которые животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Данные стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и самки и способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции в виде процедуры ухаживания, спаривания, строительства гнезда и т.д. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал врожденной схемой реагирования (нем. angeborene auslosende Schema).

В настоящее время чаще встречается предложенный английскими этологами термин "врожденный разрешающий механизм" (англ. innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку – врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.

Таким образом, ключевыми оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание врожденного разрешающего механизма. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества – половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки – особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи лица и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть релизе рами.

Ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных могут быть характерные для каждого вида звуковые стимулы – пение, крики угрозы или ухаживания. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д. В качестве ключевых раздражителей могут выступать и определенные факторы среды. Так, например, широко известно, что стимулом к размножению волнистых попугайчиков, хорошо размножающихся в неволе, является появление в клетке дуплянки. В данном случае в качестве ключевого раздражителя выступает все то же дупло. Ключевыми раздражителями для размножения некоторых видов аквариумных рыб служит помещение в аквариум камней определенной формы, керамических трубок, растений определенного вида, а также изменение уровня воды или ее температуры.

Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения – запечатление, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному "чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное фиксирует, "запечатлевает" раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление наиболее полно описал, а главное – определил его роль в формировании поведенческого акта К. Лоренц.

Завершающий акт

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий – различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.