ЗООЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ

Зооэкологические карты отображают связи отдельных видов животных или сообществ с экологическими параметрами среды. Становлению этого направления способствовали теоретические разработки как в нашей стране, так и за рубежом, посвященные созданию системы экологических (биоэкологических) групп животных, поискам связей животных со средой обитания (Штегман, 1938; Шульпин, 1939,1940; Кучерук, 1959; Чернов, 1964; Кулешова, 1968; Формозов, 1976; Познании, 1978; Владышевский, 1980; и другие).

Зооэкологическое картографирование - одно из самых "молодых" направлений зоологического картографирования. В основных сводках по зоологическому картографированию (Тупикова, 1976; Тупикова, Комарова, 1979) названы первые карты, в легендах которых приводятся экологические характеристики животного населения. Как направление оно оформилось только в последние десятилетия двадцатого столетия (Емельянова, Огу- реева, 2006).

Многообразие зооэкологических карт по содержанию можно разделить на зооэкологические карты животного населения и зооэкологические карты ареалов видов животных.

Зооэкологические карты животного населения представлены тремя группами карт:

- карты экологических групп животных;

- карты животного населения с характеристикой экологических особенностей видов или сообществ животных;

- карты животного населения, отображающие реакцию биоты на антропогенные изменения местообитаний (вырубку лесов, пожары, распашку и др.).

Зооэкологические карты ареалов видов животных представлены двумя группами карт:

- карты пространственной организации видового населения (карты структуры ареалов видов);

- карты экологических (функциональных) частей ареала вида.

Зооэкологические карты животного населения

Карты экологических групп животных, основанные на экологической классификации. Экологическая классификация территориальных группировок (сообществ) животных разработана и применена при создании карты населения мелких млекопитающих междуречья Зеи и Амура (Амурская область) в связи с выполнением программы "Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение" (Снигиревс- кая, 1963). Идея создания этой экологической карты принадлежит В. Б. Сочаве (1980). Следует отметить, что это первая отечественная зооэкологическая карта (рис. 9).

Исходными единицами картографирования послужило население млекопитающих, взятое в границах растительных ассоциаций. В качестве высших классификационных единиц, объединяющих сообщества животных с разными доминантами, приняты подразделения двух рангов: типы и категории типов животного населения. Категории типов устанавливаются по признаку постоянства или сезонности существования группировок населения:

А - постоянные (коренные) группировки населения (сообщества); экологические требования видов на этих территориях удовлетворяются в течение всего года;

Б - сезонные (осенние) группировки населения; удовлетворение экологических требований видов возможно только в осенний период.

Категории типов разделяются на типы на основании специализации видов-доминантов и субдоминантов по отношению к степени влажности местообитаний (экологические адаптивные типы по отношению к влажности среды). Так, категория типов коренного населения (А) подразделяется на следующие четыре типа с доминированием видов:

- резко гигрофильных (уйгурская полевка и крыса-карако),

- умеренно влаголюбивых (полевая мышь и мышь-малютка),

- мезофильных (бурундук, лесная азиатская мышь, красная и красно-серая полевки),

- ксерофильных (длиннохвостый суслик, даурская пищуха и узкочерепная полевка).

Категория типов сезонного населения (Б) разделена на типы в зависимости от того, виды каких биотопов смешиваются в дан-


ном населении осенью. Первый тип образован лесными грызунами, второй - смешанного состава из обитателей лесов, лугов, болот.

Основные подходы к созданию карт экологических групп насекомых, иерархически соподчиненных по экологическому принципу, предложены Д. В. Панфиловым (1963, 1966). К сожалению, эти теоретические разработки не получили картографического воплощения.

Карты животного населения с экологической характеристикой видов и сообществ. Объектами картографирования для карт животного населения с отображением различных экологических характеристик видов и сообществ были избраны представители хорошо изученных в пространственном (особенности распространения в пределах ареала) и экологическом отношении таксонов - млекопитающие и птицы.

Основные теоретические подходы выделения и содержания экологических характеристик животных и способы отображения их при картографировании животного населения содержатся в работах В. В. Брунова (1984, 1992), В. Е. Ротшильда и В. Г. Федотова (1988).

В эту самую многочисленную по количеству опубликованных зооэкологических карт группу входят карты, в легендах которых приведены экологические особенности видов или сообществ (территориальных группировок) животных. К "наиболее экологическим" в этой группе можно отнести карты животного населения, изданные в Национальном атласе Монгольской Народной Республики. В легенде карты "Млекопитающие" (Ротшильд и др., 1990) представлены таблицы, в которых показаны основные экологические особенности видов, слагающих группировки животного населения. Это трофические особенности видов, сезонная активность, подвижность и убежища (табл. 5).

Экологическая характеристика обитающих на территории Монголии видов с определенным типом сезонной активности, подвижности и убежищ на основании этой таблицы представлена индексами (например, аЗ - ушастый еж, а4 - краснощекий суслик, а5 - тарбаган и др.). Эти индексы проставляются в графах основной части матричной легенды, которая посвящена животному населению (Млекопитающие, 1990).


Рис. 9. Карта экологических групп млекопитающих широколиственнохвойных лесов Амуро-Зейского плато. Типы группировок грызунов ключевого участка. А. Постоянные (коренные) группировки грызунов: I - с преобладанием резко гигрофильных видов: 1 - с преобладанием унгурской полевки, 2 - с преобладанием унгурской полевки и крысы-карако; II - с преобладанием гигрофильных видов грызунов: 3 - с преобладанием полевой мыши и мыши-малютки, III - с преобладанием мезофильных видов грызунов: 4 - с преобладанием бурундука и лесной азиатской мыши, 5 - с преобладанием красной сибирской полевки, 6 - с преобладанием красно-серой полевки: IV — с преобладанием ксерофильных видов грызунов: 7 — с преобладанием длиннохвостого суслика, узкочерепной полевки и даурского хомячка. Коренные биотопы - урочища с растительностью корен-


Экологические особенности видов позволяют определить жизненные формы, характерные для той или иной территории Монголии. Поскольку в легенде даны также группы видов по численности (многочисленные, среднечисленные и малочисленные), можно выделить и доминирующие экологические группы, характеризующие животное население территории. В легенде названы основные типы местообитаний сообществ млекопитающих (лесные сообщества, степные, высокогорные и околоводные биотопы в пустынных степях и пустынях), что обогащает экологическое ОГЛАВЛЕНИЕ карты.

Из множества экологических особенностей видов птиц, обитающих на территории Монголии, для карты населения (Птицы, 1990) выбраны две - предпочитаемые корма и характер пребывания видов птиц (табл. 6).

В основной части легенды при характеристике орнитонаселе- ния индексами указаны экологические особенности каждого вида, входящего в сообщество. Индексы совмещают буквенные обозна-

Продолжение подрисуночной подписи к рис. 9

ного и длительно производного типов. I - болота: 1 - осоково-вей- никово-разноторавные ерниково-тальниковые заросли, 2- осоковые кочкарные тальники; II - 3 - низинные луга; III - дубово-лиственничные, дубово-сосновые и лиственничные леса: 4 - дубоволиственничные, 5 - дубово-сосновые, 6- лиственничные; IV- 7- остепненные участки (остепненные луговины и суходольные луга). Б. Сезонные (осенние) группировки грызунов. Типы группировок лесных грызунов: 8 - с преобладанием бурундука, 9 - с преобладанием красной сибирской полевки; типы группировок смешанного состава: группировки из обитателей леса, низинных лугов и болот: 10- с преобладанием бурундука, 11 - с преобладанием полевой мыши; группировки из обитателей леса, низинных лугов, суходольных лугов и болот: 12-с преобладанием полевой мыши, 13-с преобладанием бурундука и длиннохвостого суслика. Производные биотопы - участки с растительностью кратковременно-производного типа и культурные ландшафты. Типы производных биотопов: 8 - дубовые леса, 9- заросли кустарникового дуба, 10- заросли лещины, 11 - разнотравно-осоковые тальниково-ерниковые заросли, 12- залежи, 13- посевы; а - участки, незаселенные и очень редко посещаемые грызунами (лугово-травяные березняки и разнотравноосоковые тальниково-ерниковые заросли со сфагновым мхом); б - границы группировок; в - границы лесных формаций с преобладанием одного из лесных грызунов; г - направление осенних перемещений грызунов (по Е. М. Снигиревской, 1963)


Таблица 5

Экологическая характеристика млекопитающих по активности и убежищам

Убежища

Сезонная активность

со спячкой или зимним сном

круглогодичная

Подвижность *

средняя

высокая

малая

средняя

высокая

оседлые

кочевые

а

б

в

г

д

е

Надземные и наземные

необорудованные 1

оборудованные 2

Подземные

в естественных пустотах и чужих норах 3

в своих норах

простых кратковременных 4

сложных долговременных 5

* Подвижность - дальность передвижений при оседлом образе жизни: малая - несколько или десятки метров: средняя - десятки и сотни метров: высокая - несколько километров.


Таблица 6

Экологическая характеристика птиц

Характер

пребывания

Предпочитаемые корма

Растения

Животные

Беспозвоночные

Позвоночные

амфибии и рептилии

рыбы

гттицы

млекопитающие

трупы

Оседлые

А

D

G

м

Р

S

Гнездящиеся

В

Е

Н

К

N

Q

летом

Не

гнездящиеся

С

F

L

R

летом

чения вертикальных и горизонтальных граф этой матрицы. В очень краткой обобщенной форме названы основные типы зональных местообитаний (таежные, степные, пустынные и др.) и интразональные (скалы и выходы камней, уремы рек, кустарники и др.).

Этот перечень экологических карт животного населения можно расширить за счет включения карт, в легендах которых представлена информация о биотопах (местообитаниях), в границах которых сформированы сообщества животных. Местообитания - важнейшая экологическая характеристика сообществ животных. Карты животного населения с указанием занимаемых сообществами местообитаний и их доли от площади выдела по существу являются картами экосистем той или иной территории (Чельцов-Бебутов, 1964; Туликова, 1969; Брунов, 1978; Емельянова, 1988 и др.).

Интересные подходы к созданию экологической классификации птиц для целей картографирования орнитонаселения предложены В. В. Бруновым (1984). Экологическая характеристика сообществ включена в ОГЛАВЛЕНИЕ табличной легенды карты населения птиц СССР масштаба 1:4 000 000. В легенде отражено преобладание различных экологических групп в сообществах, принадлежность видов к определенным трофическим группам. В основу классификации сообществ птиц лесных территорий из множества экологических характеристик (спектры питания, способы добычи корма, место его добычи, место устройства гнезд) выбраны две. Это преобладающие в питании птиц в гнездовой период корма и ярусы леса, предпочитаемые птицами при поисках корма в гнездовой период (Брунов, 1984). Выделены следующие группы видов, в спектре кормов которых преобладают:

- вегетативные части растений (дикуша),

- генеративные части растений (клесты),

- смешанные (растительные и животные) корма (чиж, снегирь, черноголовая овсянка),

- беспозвоночные животные (синицы, пеночки, мухоловки, дятлы, поползень, дрозды, соловей-свистун),

- позвоночные животные (мохноногий и воробьиный сычи).

Выделены группы птиц по ярусам леса, предпочитаемым птицами при поисках корма;

виды, добывающие корм в:

- древесных и кустарниковых кронах (дикуша, клесты, чиж, снегирь, синицы, пеночки),

- межкроновом пространстве (мухоловки),

- на стволах (дятлы, поползень),

- на поверхности земли и в травяно-кустарничковом ярусе (черноголовая овсянка, дрозды, соловей-свистун, мохноногий и воробьиный сычи).

Использование легенды-матрицы позволило отразить многочисленные экологические характеристики в сжатой, но хорошо читаемой форме.

Экологическое ОГЛАВЛЕНИЕ отдельных карт животного населения расширено за счет отображения в легенде и на карте естественных динамических процессов. Так, в легенде териогеографической карты Северной Евразии (Емельянова, 1988), в легенде "Карты населения грызунов Сибири" (Конева, 1988) нашли отображение уровни численности сообществ животных в годы пиков и депрессий, продолжительность (длительность) популяционных циклов и периодические смены видовых аспектов населения.

В легенде карты "Млекопитающие" из Национального атласа России (2007) особыми обозначениями указана пищевая специализация видов. Из картографических обобщающих сводок, вышедших в последнее время, следует отметить также Аннотированный атлас животного населения Северо-Восточного Алтая (Северо-Восточный Алтай..., 2009). В Атласе помимо зоогеографических карт различной тематики опубликованы карты природной среды на ту же территорию и в том же масштабе. Это позволяет сопоставлять распределение различных биотических компонентов с факторами среды.

Карты животного населения, отображающие реакцию биоты на антропогенные изменения местообитаний (вырубку лесов, пожары, распашку и др.). На картах современного животного населения, как правило, отражен "восстановленный" животный покров даже для тех территорий, где доля нарушенных экосистем преобладает по площади над естественными. Такой подход не дает представления о действительной ситуации, так как "ответ" зооты на антропогенные изменения местообитаний (вырубку лесов, распашку и др.) выражается, как правило, в формировании сообществ, резко отличных от естественных (ненарушенных) как по видовому составу, так и по численности.

Это, в первую очередь, относится к лесным территориям, где естественный растительный покров нарушен рубками и пожарами, а современное животное население таких территорий представляет собой сложную меняющуюся во времени мозаику сообществ. Трансформация лесных местообитаний в результате рубок и лесных пожаров приводит к возникновению коротко- и длительнопроизводных сообществ животных. Сельскохозяйственное освоение лесной территории коренным образом меняет среду обитания животных и ведет к формированию сообществ, доминирующие позиции в которых принадлежат либо чужеродным для лесной территории видам (представителям нелесных типов фаун), либо видам-синантропам.

При разработке содержания карты населения мелких млекопитающих Северной Палеарктики особое внимание уделялось отображению современного состояния животного покрова (Емельянова, 1988). В легенде карты показаны основные динамические процессы, характерные для населения млекопитающих. Специальный раздел легенды позволяет установить региональные особенности сообществ животных, характерные для демутационного ряда местообитаний после рубок (эксцизионный ряд) и пожаров (пирогенный ряд). Фрагмент легенды карты отображает видовой состав и численность сообществ, формирующихся на разных стадиях восстановительной сукцессии таежных экосистем Беломорско-Кулой- ского плато, Томь-Чулымского междуречья и Южной Карелии (Емельянова, Огуреева, 2006).