Философские аспекты фундаментальных биологических проблем: молекулярные основы жизни, эмбриогенез, происхождение жизни, эволюция

Для всех подходов в философии биологии, подразумевающих важность целостной организации живых существ, будь то витализм, холизм, органицизм или даже механицизм, главной проблемой является источник этой организации. Органицисты часто говорили, что редукционизм применим только на молекулярном уровне. Действительно, молекулярная биология вначале укрепила позиции редукционизма. Но в дальнейшем на молекулярном уровне стала открываться невообразимая ранее сложность явлений, представляющая взаимосвязанное целое. Чтобы проиллюстрировать ее, приведем цитату из статьи X. Атлана "Живая клетка как образец сложной естественной системы": "Все структурные и функциональные паттерны не определяются геномом простым образом, словно при выполнении компьютерной программы. Скорее, структуры ДНК больше похожи на статичные данные, которые хранятся в памяти, передаются от клетки к клетке и от одного поколения к следующему и обрабатываются остальной клеточной машинерией. Именно последняя фактически выполняет эти функции. Даже эту метафору следует поправить, заметив, что структура функциональной биохимической сети клетки в данном состоянии видоизменяется, когда меняется паттерн активности генов. Итоговая картина – это картина эволюционирующей сети, структура которой меняется в результате ее активности. <...> старое классическое представление об одном гене, одном белке, одной функции – исключение, а не правило. Не только один ген кодирует несколько белков и один белок закодирован в различных последовательностях ДНК, принадлежащих разным генам, иногда расположенных в геноме далеко друг от друга. Один белок может также выполнять совершенно разные функции в клетке, явно не связанные друг с другом" [15, с. 2].

В последнее время все большую популярность приобретает представление о том, что активность организма как целого управляет всеми молекулярно-биологическими процессами. Для их понимания также активно применяется биосемиотика.

Таким образом, элементаристский редукционизм даже на молекулярном уровне перестает быть руководящим принципом или, но крайней мере, сталкивается с огромными трудностями. В связи с этим можно вспомнить, как более 70 лет назад органицист Э. Рассел, разбирая взаимоотношения в организме части и целого, писал: "хромосомы... могут обусловливать и модифицировать процесс развития организма, но нельзя их действием в сколько-нибудь полной мере объяснить развитие и наследственность" [29, с. 187].

Крайне остро проблема целостной организации живого встает в связи с процессом формирования многоклеточного организма из одной клетки в ходе зародышевого развития (эмбриогенеза). Процесс эмбриогенеза – развитие сложного многоклеточного организма из одной клетки – оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) – всегда целенаправлен. Виталисты считали, что жизненное начало одновременно содержит в себе образец будущего, полностью развитого организма и является движущим фактором эмбрионального развития путем новообразования. Большинство механицистов XVII–XVIII вв. не могли помыслить возникновение организма как процесс новообразования и поэтому предполагали, что в яйце или в сперматозоиде уже содержится микроскопическая копия взрослого организма, которая в ходе эмбриогенеза просто увеличивается в размерах.

То, что эмбриогенез является новообразованием, было доказано в ходе дальнейших исследований, но объяснение его причин остается серьезной проблемой. В ее решении за последние 30 лет совершен значительный прорыв работе [9]. Стало ясно, что геном представляет собой единую систему и имеет многоуровневую иерархическую структуру. Каким же образом из одной клетки или нескольких (в случае метаморфоза насекомых) образуется сложно устроенный многоклеточный организм? В самом общем виде ответ такой. В ходе формирования организма закономерно меняется характер активности генов: одни группы гены "включаются", другие "выключаются". Развитие организма происходит на основе своеобразного баланса между активирующими и тормозящими взаимодействиями генов. В яйцеклетке уже содержится своеобразный план строения будущего организма в виде неравномерного распределения в ее цитоплазме специфических молекул белков и РНК, влияющих на работу генома развивающегося организма. Этот план, называемый позиционной информацией, возникает благодаря деятельности генома материнского организма.

В развивающемся зародыше гены связаны сложнейшей, непрерывно меняющейся сетью взаимодействий, которая организована по иерархическому принципу. Наиболее высокие уровни в этой системе занимают "гены-господа" (master control genes), которые запускают активность целых последовательностей каскадов регуляторных генов более низких уровней – так называемых генов-рабов, благодаря которым дифференцируются клетки различных тканей и образуются органы. Среди генов- господ есть сегрегационные гены, отвечающие за разделение тела на части (сначала на переднюю и заднюю, затем на головную, грудную и брюшную и подразделения внутри этих отделов), гомеозисные гены, обеспечивающие качественную специфику этих частей, а также гены, запускающие формирование органов. Мутации гомеозисных генов могут приводить, например, к тому, что головная часть приобретает свойства груди, и наоборот. Так, у мушки дрозофилы в этом случае на голове на месте усика может появиться нога или же усик может появиться на груди, а не на голове. Другая классическая гомеозисная мутация – появление у мухи четырех крыльев вместо двух.

В результате открытий в области молекулярной генетики онтогенеза изменились представления о соотношении генов и организма. Активная роль перешла к организму, а геном стал рассматриваться как набор генетических инструментов. Именно организм формирует сеть взаимодействий между генами и управляет ее функционированием. Такое понимание резко противоречит редукционизму, особенно в его элементаристском ключе, и поддерживает холистские подходы, прежде всего органицизм.

Происхождение жизни всегда было не только научным, но и философским вопросом. Для религиозных мыслителей часто было достаточно объяснения, данного в Библии. Для витализма проблема происхождения жизни не является слишком сложной, источником биологической организации является нематериальное жизненное начало. Со второй половины XIX в. среди биологов все более укреплялась мысль о том, что возникновение жизни, а также ее дальнейшая эволюция – природный, естественный процесс. И для многих верующих ученых, считавших появление жизни на Земле реализацией Божественного плана, было важно понять, как этот план воплощался в природе. Возникновение жизни – самый спекулятивный вопрос в биологии. Мы никогда не были свидетелями абиогенеза – возникновения живого из неживого. Недаром одним из ответов на этот вопрос была гипотеза панспермии: занесения жизни на Землю из космоса в виде зародышей примитивных организмов. Сторонники этой гипотезы существуют до сих пор. Ее критики обычно замечают, что в этом случае остается непонятным происхождение таких зародышей.

Наиболее популярной является гипотеза химической эволюции, в результате которой появились сначала макромолекулы – нуклеиновые кислоты РНК и ДНК, белок и затем первые организмы. Прогресс в области молекулярной биологии породил много спекуляций такого рода. Возникло предположение, что первыми биополимерами, появившимися на Земле, были РНК. Более того, выдвинута гипотеза о существовании в древние времена на Земле целого мира РНК, своеобразной протожизни, предшествовавшей жизни, основанной на ДНК, белках и РНК. Эта гипотеза получила большую популярность среди современных ученых, занимающихся проблемой происхождения жизни [11]. Поскольку РНК способны образовывать определенные структуры, выполнять каталитические функции и одновременно быть веществом наследственности, предполагается, что молекулы РНК были объединены в особые колонии-ансамбли. Считается, что эти ансамбли были некоторым образом отгорожены от окружающей водной среды или существовали на твердых или гелиевых поверхностях. Предполагают, что такие колонии могли размножаться и обмениваться между собой генетическим материалом и быстро эволюционировать путем естественного отбора.

Однако по оценкам химиков, физиков и математиков случайное, не направленное возникновение биологических полимеров: нуклеиновых кислот и белка, обладающих биологической активностью, и тем более их системы, – обладает настолько ничтожной вероятностью, что для этого потребовалось бы время, на много порядков превосходящее возраст Вселенной [5]. В связи с этим есть еще один подход к этой проблеме: возникновение жизни на Земле – закономерный, неизбежный процесс, подчиняющийся неким общим мировым законам. Такой взгляд согласуется и с предложенным физиками "антропным принципом". Он утверждает, что только при существующих значениях фундаментальных физических констант, определяющих все физические и химические законы, возможно появление жизни земного типа и самого человека. Любое их изменение, даже незначительное, сделало бы жизнь невозможной.

Философские проблемы связаны и с пониманием движущих сил биологической эволюции. Для любого здравомыслящего биолога эволюция – это бесспорный факт, поскольку существует палеонтологическая летопись. Главные вопросы в области теории эволюции связаны с тем, каким образом одни биологические формы сменяют другие, как происходит возникновение новых, более сложных форм, каковы причины и закономерности этих процессов. Но эволюция происходит в таких масштабах времени и пространства, что здесь невозможны наблюдение и эксперимент. Поэтому теоретические исследования в этой области высокоспекулятивны и основаны на базовых натурфилософских предпосылках. И они могут быть разными.

Как до появления теории Чарльза Дарвина, так и после него, существовали телеологические концепции эволюции, которые можно назвать виталистическими. В них эволюция обычно мыслилась как постепенное целенаправленное развертывание единого идеального плана. Так, например, в первой половине XIX в. представлял себе развитие жизни на Земле ботаник Александр Браун (1805–1877), полагавший, что эволюция направляется нематериальным духом, присутствующим во всех организмах. Что биологическая эволюция следует определенному плану, утверждал и виталист Икскюлль. И в настоящее время существуют так называемые научные креационисты, в том числе среди дарвинистов (например, Франциско Айяла), считающие, что естественнонаучное исследование биологической эволюции вполне совместимо с верой в сотворение мира Богом.

Является ли эволюция направленным процессом или нет, всегда было важным натурфилософским вопросом. С конца XIX в. и до настоящего времени господствующей теорией эволюции оставался дарвинизм. Его современный вариант – синтетическая теория эволюции (возникшая в результате синтеза дарвинизма и популяционной генетики) утверждает, что представление о естественном отборе небольших случайных наследственных изменений дает ключ к пониманию биологической эволюции. В этой теории естественный отбор признается единственным творческим, формообразующим фактором, создающим новые признаки и новые черты организации любого уровня, а процесс эволюции считается ненаправленным. Естественный отбор – не просто гибель нежизнеспособных особей, а, главным образом, приобретение отдельными особями преимуществ в размножении каждый раз вследствие очень небольших изменений признаков в благоприятную для них сторону и накопления этих изменений. Именно это делает отбор творческим фактором, создающим из мелких изменений сколь угодно сложные и совершенные признаки. Согласно дарвинизму эволюция движется постепенно мелкими шагами. Сначала возникают разновидности внутри вида, потом виды, роды, семейства и т.д., вплоть до различий на уровне биологического типа – высшей общепринятой таксономической категории. Сами организмы при таком понимании оказываются пассивными объектами, которые формируются благодаря ненаправленной случайной изменчивости и влиянию внешней среды.

Современный дарвинизм тяготеет к редукционизму. Его крайним вариантом в элементаристской форме является концепция "эгоистичного гена" Ричарда Докинза, предложившего трактовку синтетической теории эволюции, но выражению автора, "с точки зрения гена". Он считает, что все живые организмы – это "машины, создаваемые генами". Если согласно традиционному взгляду гены служат организму для сохранения и передачи по наследству его признаков, то, по мнению Докинза, все наоборот: организмы служат средством для размножения генов работе [6].

Концепции, основанные на других исходных установках или хотя бы резко критикующие дарвинизм за концептуальную неполноту и противоречивость, до недавнего времени не имели популярности и даже рассматривались как курьез или анахронизм. В качестве примера глубоко разработанной недарвинистской теории эволюции можно назвать номогенез, концепцию, созданную в 1920-е гг. отечественным биологом и географом Львом Семеновичем Бергом [2]. Под номогенезом он понимал эволюцию на основе закономерностей. Берг стремился доказать, что эволюция – направленный процесс, при котором формообразование идет в соответствии со строгими законами, основанными на внутренних причинах. Такими причинами он считал "стереохимические свойства белков" (в то время именно белки считались носителями наследственности). Согласно Бергу естественный отбор не является формообразующим фактором, его единственная роль – сохранять уже существующую норму. Берг постулирует изначальную целесообразность живого. Вопрос о происхождении целесообразности, по его мнению, является метафизическим и лежит за пределами естествознания.

Исследования в области теории систем и кибернетики постепенно наводили на мысль о том, что факторов, которыми оперирует дарвинизм, для объяснения эволюции недостаточно. В результате стали возникать эволюционные теории, отличные от дарвинизма, в том числе основанные на различных концепциях самоорганизации, которые используют аппараты теории динамического хаоса, неравновесной динамики, теории катастроф, концепции автопоэзиса и др. Сторонники этого подхода полагают, что эволюция происходит закономерно и в определенном смысле направленно, вернее канализованно, поскольку законы самоупорядочивания накладывают ограничения па формообразование. Многие особенности организмов, прежде всего самые важные, по их мнению, созданы не естественным отбором, а возникли вследствие закономерностей, действующих в самоорганизующихся системах (см., например, работы [22, 13, 19, 30]).

Молекулярная биология накапливала все больше данных, трудно совместимых с дарвинизмом. В настоящее время, по мнению многих ученых, происходит третья революция в области эволюционной биологии. При этом под первой имеют в виду появление теории Дарвина, а под второй – возникновение синтетической теории эволюции. Третья революция связана с формированием новой теории эволюции, и лидером этого процесса является так называемая эволюционная биология развития, или сокращенно evo-devo от английского термина "evolutionary developmental biology". Это название появилось в начале 1990-х гг., а само направление возникло в связи с удивительными открытиями в области молекулярной генетики онтогенеза, накопившимися за последние 30 с лишним лет. Эти открытия привели к новому пониманию движущих сил и закономерностей эволюции [25]. Молекулярная генетика онтогенеза впервые предоставила эмпирическое опровержение основного положения дарвинизма, что все изменения в ходе эволюции, в том числе самые крупные, – результат постепенного медленного накопления случайных мелких изменений. Оказалось, что само устройство генома делает это невозможным. Крупные изменения, на уровне типа и даже выше, а также на уровне класса, отряда, семейства и вплоть до рода и даже вида могут происходить только резко, скачком в результате мутаций 1–3 регуляторных генов. Самые большие изменения связаны с мутациями сегрегационных и гомеозисных генов.

Новое понимание эволюции, которое отстаивает evo-devo, можно кратко сформулировать в виде следующих положений. Следует отказаться от представления о постепенном, медленном ходе эволюции: эволюционный процесс связан с крупными мутациями, которые меняют ход эмбрионального развития и приводят к появлению новых признаков, от видового до самого крупного таксономического уровня. Тем самым впервые содержательно объясняется появление новизны, разнообразия и биологических форм (органов и других морфологических особенностей). Эволюция носит направленный характер, поскольку в организме заданы направления и ограничения эволюции на уровне регуляторных сетей взаимодействия генов. Таким образом, организм играет по-настоящему активную роль в эволюции. Ограничивается роль естественного отбора: он не единственный и не главный формообразующий фактор, а преимущественно фильтр, выбирающий из уже существующего.

Среди специалистов ведутся бурные дискуссии о том, насколько новые представления отличаются от неодарвинизма. Одни считают, что произошел парадигмальный сдвиг, принципиально новый синтез, благодаря которому решаются проблемы, которые в принципе не может решить дарвинизм. Другие полагают, что это только усовершенствование неодарвинизма. Тем не менее статус дарвинизма в научном мире настолько высок, что многие молекулярные биологи прямо не оспаривают его или даже защищают, хотя само понимание отбора, соотношения закономерности и случайности, темпов и ритмов эволюции, вытекающее из их исследований, давно находится в противоречии с дарвинистскими представлениями. Главная причина такой осторожной позиции – нападки на саму идею эволюции со стороны религиозных фундаменталистов, усилившиеся в последнее время. Дело в том, что в широком общественном мнении эволюционизм отождествляют с дарвинизмом, и многие креационисты-фундаменталисты используют evo-devo для критики эволюционизма.

Таким образом, философия биологии снова и снова сталкивается с вечными проблемами, па которые чисто научные исследования не могут дать ответа.