Низшие позвоночные

Многообразие способов размножения и заботы о потомстве у амфибий связано с частичным переходом к наземному образу жизни. Сложнейшие формы их поведения выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида.

У амфибий родители устанавливают определенные связи между биологически значимыми объектами в виде оплодотворенных яиц и личинок и собой, частями своего тела, благодаря наличию специальных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу), выделяют этот материал из окружающей среды и производят над ним определенные манипуляции: нс только обрабатывают, но и переносят его, конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев. Все эти действия могут осуществляться лишь при условии способности этих животных к дифференцировке предметов, т.е. практического анализа окружающей среды, осуществляемого на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга.

У рыб появляется групповой образ жизни. При этом в их сообществах, хотя и анонимных, отмечаются достаточно согласованные взаимодействия между особями. Поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и медленно изменяется в индивидуальном опыте. Несмотря на то что передний (большой) мозг у рыб мало развит и кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков. У них достаточно хорошо вырабатываются пищевые и оборонительные условные рефлексы.

Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности не превышают таковых у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после четырех-семи попыток схватить неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела которого нанесено какое- либо едкое вещество.

У лягушки легко вырабатывается отрицательный условный рефлекс на пищевой объект после подкрепления ударом электрического тока. Очевидно, высокая скорость выработки подобных рефлексов связана с тем, что именно так в природе эти животные обучаются распознавать съедобные и несъедобные объекты. Таким образом, отрицательные пищевые рефлексы можно отнести к категории натуральных.

С другой стороны, лягушки и тритоны в течение длительного времени продолжали попытки схватывания видимой, но не доступной добычи, находящейся за стеклянной перегородкой или помещенной в прозрачный стакан.

Обучение в лабиринте показало, что в конце концов амфибии способны обучаться, однако на это требуется весьма значительное время.

Экспериментаторы пришли к выводу, что образовавшиеся условные связи амфибий отличаются инертностью, непластичны и лишают животных возможности переучивания при перемене положительного стимула на отрицательный и обратно. Установка на обучение у них практически не вырабатывается.

Таким образом, формы отражения окружающего мира у амфибий мало отличаются от форм отражения у рыб. Амфибии могут реагировать только на ограниченный круг сигнальных признаков, который для них остается постоянным, например на движение добычи или ее запах, вызывающие реакцию схватывания. Съедобный предмет не воспринимается амфибиями как пища, если он неподвижен. Следовательно, в предмете выделяется лишь свойство, а не сам предмет: подвижность или запах предмета.

У амфибий, несомненно, более сложен, чем у рыб, практический синтез раздражителей, обнаруживающийся также в многообразии конструктивной их деятельности при гнездостроении. В акте питания у амфибий мы наблюдаем интеграцию зрительной и обонятельной рецепции с осязательной, вкусовой и двигательной.

Как отмечает Ю. Б. Мантейфель^[1], врожденное поведение у амфибий имеет существенно большее значение по сравнению с индивидуально приобретаемым; однако многие формы врожденного поведения бесхвостых амфибий могут модифицироваться под влиянием индивидуального обучения. Имеются примеры четкого обучения лягушек и жаб с длительным запоминанием адекватных стимулов. Экспериментаторам даже удавалось в естественных условиях путем подкормки вырабатывать у травяной лягушки положительный условный рефлекс па человека и его голос.