Бактерии - возбудители болезней растений
На растениях паразитирует несколько сотен видов бактерий. Это, конечно, несравнимо с десятками, а то и с сотнями тысяч видов фитопатогенных грибов, да и таких глобальных эпифитотий, как грибы, бактерии не вызывают. Однако они везде приносят ощутимый урон хранящейся продукции овощей и плодов, а в XXI в. усилилась вредоносность бактерий, особенно на посевах зерновых культур. Это объясняется комплексом причин: обработкой растений фунгицидными, а не бактерицидными препаратами, снижением внимания к качеству посевного материала, слабой подготовкой специалистов, часто путающих симптомы бактериальных заболеваний с неинфекционными болезнями, и др. Поэтому следует и бактериальным болезням уделить достойное внимание.
Общие свойства фитопатогенных бактерий
Бактерии — самые древние и самые мелкие (размеры их клеток составляют 0,5—4,5 мкм в длину и 0,3—0,6 мкм в ширину) организмы на земле. В их клетках нет ядра и покрытых мембранами ДНК-содержащих органелл (хлоропластов и митохондрий). Но кроме обязательной информационной молекулы — ДНК, управляющей всеми процессами жизнеобеспечения, в их клетках могут содержаться более мелкие информационные молекулы плазмиды, составляющие факультативный (необязательный) геном и кодирующие важные свойства, обеспечивающие адаптацию бактерий к условиям жизни (например, устойчивость к антибиотикам). Бактерии не имеют хромосом и полового процесса, по могут обмениваться плазмидами, вследствие чего полезные свойства, приобретенные одной бактерией, могут распространяться по всей популяции. Обмен генетическим материалом, который осуществляется не половыми клетками (гаметами) в ходе полового процесса, а обычными вегетативными клетками, называют горизонтальным переносом генов. Он может происходить не только между клетками бактерий одного вида, по и между клетками разных видов. Горизонтальный перенос генов обнаружен не только у бактерий, но и у эвкариотных организмов, в частности, у грибов. Но у бактерий он осуществляется с гораздо более высокой частотой и играет существенную роль в их эволюции.
На питательных средах фитопатогенные бактерии образуют блестящие или матовые, прозрачные или мутные, белые или желтые колонии. Некоторые бактерии образуют вокруг клеток слизистые капсулы, которые защищают клетки от высыхания и солнечной радиации, а также от связывания их клеток, находящихся в межклеточном пространстве зараженных растений, гликопротеинами (лектинами) растительных клеток. Поэтому капсульные формы бактерий более вирулентны, чем бескапсульные. На пораженных бактериями органах растений часто заметен экссудат — слизистые выделения бактерий, образующих капсулы.
Большинство фитопатогенных бактерий имеют клетки, напоминающие по форме короткие палочки, прямые или изогнутые. Иногда палочки образуют легко распадающиеся цепочки (например, у возбудителя ожога листьев овса Pseudomonas sytingae patovar coronafaciens. У коринебактерий цепочки могут даже ветвиться, а у мицелиальных бактерий актиномицетов такого рода цепочки образуют длинные переплетающиеся нити — мицелий. У бактерий из рода Bacillus внутри клеток образуются эндоспоры, покрытые прочными оболочками; они способны выдерживать без потери жизнеспособности неблагоприятные условия жизни (нагревание до высокой температуры и др.).
Большинство фитопатогенных бактерий подвижны благодаря наличию жгутиков на поверхности, которые могут быть полярными (на концах клетки) и перитрихальными (по всей поверхности). Полярные жгутики бывают одиночными (у монотрихов) или в виде пучка (у лофотрихов). Белки жгутиков (флагеллииы) имеют важное значение во взаимоотношениях с растениями-хозяевами.
В отличие от грибов, некоторые виды которых способны активно преодолевать растительные покровы, бактерии могут проникать в растения только через отверстия — ранки, устьица, гидратоды (рис. 1.15; 1.16).
Рис. 1.15. Бактериальные клетки, концентрирующиеся над устьицем на листе Arabidopsis thaliana (сканирующая микрофотография) [1]
Рис. 1.16. Схематическое изображение проникновения бактериальных клеток в ткань листа через устьице [2]:
b — бактерии; N — ядра растительных клеток; ch — хлоропласт; mс — клетки мезофилла; sc — подустичное простанство; ес — клетки эпидермиса
Попав внутрь, бактерии-некротрофы выделяют активные ферменты- деполимеразы, разрушающие клеточные стенки растений и убивающие протопласты. В результате их деятельности происходит разрушение ткани растения, образование мокрых тилей, часто с неприятным запахом. Другие некротрофы, как и грибы, поселяются в сосудах ксилемы и вызывают увядания (трахеобакгериозы). Бактсрии-биотрофы и гемибиотрофы обитают в межклетниках и вызывают образование различного рода пятен, покраснений (ожогов) листьев и др.