Структурные компоненты рефлекторной дуги

Организм для своего существования и адаптации нуждается в постоянном получении информации из внешней и внутренней среды. Восприятие энергии раздражителя и преобразование ее в энергию нервного импульса осуществляют рецепторы (см. Сенсорные системы).

Рецептор представляет собой окончание дендрита афферентного аксона или комплекс нервной и эпителиальной клеток, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Рецепторы являются начальными звеньями любой рефлекторной дуги, а также участвуют в оценке параметров внутренней среды и эффективности приспособительных реакций в функциональных системах организма.

Дендрит каждого афферентного нейрона выходит на периферию и разветвляется на многочисленные тончайшие веточки – терминали. На конце каждой терминали находится утолщение – рецепторная бляшка.

По строению рецепторы подразделяют на первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие) (рис. 11.2).

Рис. 11.2. Первичные и вторичные рецепторы:

1 – тело чувствительного нейрона; 2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит); 3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон); 4 – глиальная капсула; 5 – рецептирующая клетка; 6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном

К первичным относят рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно рецепторной бляшкой, либо свободной, т.е. не имеющей дополнительных образований, либо инкапсулированной (в этом случае рецепторная бляшка заключена в особую капсулу, осуществляющую первичное преобразование энергии раздражителя). К первичночувствующим рецепторам относятся обонятельные и тактильные рецепторы, мышечные веретена.

К вторичным относят рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной воспринимающей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в воспринимающей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон, который возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредованно (вторично) потенциалом воспринимающей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

По расположению рецепторы подразделяют на экстерорецепторы, которые воспринимают раздражители из внешней среды организма, и интерорецепторы, воспринимающие раздражители из внутренней среды организма. Интерорецепторы, в свою очередь, подразделяются на проприорецепторы – специализированные рецепторы опорно-двигательной системы (мышц, сухожилий, суставов), вестибулорецепторы – воспринимают положение тела в пространстве и висцерорсцепторы – получают сигналы от внутренних органов.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей рецепторы подразделяют на мономодальные, приспособленные для восприятия только одного вида раздражителя, и полимодальные – для восприятия различных раздражителей.

По модальности рецепторы делятся на хеморецепторы (воспринимают действие химических веществ); фоторецепторы (воспринимают световые раздражители); механорецепторы (воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения); терморецепторы (чувствительны к изменениям температуры); ноцицепторы (воспринимают болевое раздражение).

По способности воспринимать раздражитель при непосредственном контакте с ним или находящийся на расстоянии от рецептора различают дискантные и контактные рецепторы.

Все рецепторы обладают следующими свойствами:

1. Специфичность – способность воспринимать определенный, адекватный данному рецептору раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность – способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких (а иногда и одного) квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Возбуждение рецепторов наступает после некоторого латентного периода и имеет последействие.

5. Способность к адаптации, т.е. способность приспосабливаться к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного сто прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают: быстроадаптирующиеся (тактильные), медленноадаптирующиеся (терморецепторы), неадаптирующиеся (болевые, вестибулярные и проприорецепторы).

Возможны различные виды адаптации рецепторов к действию возбуждающего фактора: снижение возбудимости – десенсибилизациярецептора; повышение возбудимости – сенсибилизация рецептора.

При действии сильных раздражителей порог чувствительности повышается, происходит десенсибилизация. Например, при перемещении из тепла в холод человек вначале ощущает холод, но затем рецепторы повышают свой порог чувствительности и ощущение холода сменяется более комфортным температурным ощущением. Напротив, при нахождении в темном помещении происходит сенсибилизация зрительных рецепторов – человек постепенно начинает различать очертания предметов.

Множество рецепторов, функционально связанных с нейроном, называют рецептивным полем нейрона. Это динамическое образование – один и тот же нейрон может изменять функциональные связи с различными рецепторами. Максимальные размеры рецептивного поля нейрона соответствуют количеству связанных с ним рецепторов, а минимальная величина может ограничиваться одним рецептором.

Рецептивным полем рефлекса называют совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс. Рецептивные поля разных нейронов могут перекрывать друг друга за счет зон ветвления периферических отростков первичных рецепторов. Кроме того, у вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т.е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов.