Эффект Пуркинье и спектральная чувствительность

С переходом от дневного, фотопического, к сумеречному, скотопическому, зрению связан интересный эффект, впервые описанный еще в 1825 г. чешским физиологом Яном (Иоганнесом) Эвангелистом фон Пуркинье и названный в честь своего открывателя. Он состоит в том, что относительная воспринимаемая яркость предметов разного цветового тона оказывается различной при дневном и сумеречном зрении. На ярком свету субъективно более яркими оказываются цвета средне- и длинноволновой части спектра: зеленый, желтый, оранжевый и красный. В сумерках эти цвета становятся субъективно менее яркими, уступая по яркости цветам коротковолновой части спектра: фиолетовому и синему.

Этот эффект связан с тем, что системы скотопического и фотопического зрения имеют различную спектральную чувствительность (рис. 4.2). Для скотопического зрения максимальная чувствительность отмечается для длины волны

Рис. 4.2. Кривые спектральной чувствительности для фотопического и скотопического зрения (адаптировано из Шиффман, 2003)

примерно 500 нм, тогда как для фотопического зрения минимальный порог наблюдается для стимулов с длиной волны чуть больше – примерно 550 нм. Обратим внимание также на то, что палочковое, сумеречное зрение оказывается действительно более чувствительным по сравнению с колбочковым, дневным, но только до длины волны примерно 650 нм. Излучения с длиной волны свыше 650 нм соответствуют красной части спектра. Таким образом, при сумеречном зрении, когда энергии света может быть недостаточно для реакции колбочек, красные предметы могут вообще не вызвать какой-либо реакции зрительной системы.

Очевидно, что в целом наша зрительная система в большей степени оказывается приспособленной к восприятию коротковолновой (сине-фиолетовой) части спектра электромагнитных излучений и в меньшей степени – к восприятию длинноволновой (красной) части спектра.

Абсолютный порог ощущения яркости

Классические исследования по измерению нижнего абсолютного порога зрительных ощущений были проведены еще в начале 40-х гг. прошлого века под руководством Гехта (см. Hecht, Shlaer & Pirenne, 1941; 1942). Исследовалась периферия сетчатки в условиях полной темновой адаптации. Для оценки порога использовался уже знакомый нам психофизический метод постоянных раздражителей. Если за величину порога, как это обычно делается, взять величину 50%-го обнаружения стимула, то оказывается, что порог световой чувствительности приходится примерно на 100 квантов света. При этом необходимо учесть, что оболочки глаза и нечувствительные слои сетчатки поглощают около 90% света, воздействующего на глаз.

Таким образом, расчетным путем было показано, что нижний абсолютный порог скотопических рецепторов на самом деле находится в интервале между 5 и 14 квантами света, при времени их воздействия на сетчатку менее 100 мс. В единицах светимости световой порог равен 0,000001 мЛ. Это значит, что в принципе теоретически возможно возникновение зрительного ощущения при воздействии на сетчатку глаза всего 1 кванта света. А это, в свою очередь, означает, что предельная возможность обнаружения света фактически ограничена не возможностями нашей зрительной системы, а лишь физической природой самого света.

При оценке зрительного порога в реальных условиях надо, тем не менее, иметь в виду, что существует целый ряд факторов, ограничивающих столь высокую чувствительность к свету нашей зрительной системы. Среди этих факторов, в частности, необходимо выделить площадь стимулируемого участка сетчатки, продолжительность воздействия света на сетчатку, направление стимуляции, а также длину световой волны и участок сетчатки, на который свет воздействует.

Рассмотрим эти факторы более подробно.

Площадь стимулируемого участка сетчатки. Если вы любите фотографировать, вам должно быть известно, что в условиях плохой освещенности можно улучшить качество фотографий путем более широкого раскрытия апертуры, или диафрагмы, вашего фотоаппарата. Это приведет к тому, что на светочувствительный элемент фотоаппарата будет воздействовать больший световой поток, пусть и той же интенсивности.

Аналогичная закономерность справедлива и для нашей зрительной системы. Существует связь между площадью стимулируемого участка сетчатки и интенсивностью стимула. Она выражается в том, что в определенных пределах произведение интенсивности света и площади участка, на который этот свет воздействует, оказывается пропорциональной нижнему световому порогу. Эта связь получила название закона Рико, согласно которому при уменьшении интенсивности стимула постоянство величины зрительного порога обеспечивается увеличением площади стимулируемого участка сетчатки глаза и наоборот.

Следует помнить, однако, что закон Рико справедлив только для относительно небольшого участка в центре сетчатки. Для периферии сетчатки этот закон не работает. Увеличение стимулируемой площади этой части сетчатки никак не сказывается на величине порога, которая зависит исключительно от интенсивности света.

Продолжительность стимуляции. Другим практическим способом улучшить качество фотографии в условиях плохой освещенности является увеличение выдержки. Аналогичная закономерность действует и для сетчатки глаза. Для относительно коротких интервалов времени, не превышающих, как правило, 100 мс, существует обратная зависимость между интенсивностью стимула и временем его воздействия на сетчатку. Иными словами, менее интенсивный свет, воздействующий на сетчатку более длительное время, может вызвать тот же эффект, что и более интенсивный свет, воздействующий на сетчатку меньший промежуток времени. Эта закономерность получила название закона Блоха.

Направление стимуляции также оказывается важным фактором, определяющим чувствительность сетчатки. Максимальная чувствительность и, следовательно, минимальный порог имеют место при условии стимуляции сетчатки пучком света под прямым углом. Чем больше угол вхождения луча света отличается от прямого, тем ниже порог. Этот эффект получил названия эффекта Стайлса-Крауфорда.

Длина волны и положение на сетчатке. Как мы уже отметили в предыдущем параграфе, чувствительность как палочек, так и колбочек варьируется в зависимости от длины волны света, воздействующего на сетчатку. Максимальная чувствительность для палочек соответствует длине волны примерно равной 500 нм, тогда как для колбочек пик чувствительности приходится на волны примерно равные 550 нм. Также следует вспомнить, что палочки, обладая в целом большей чувствительностью, располагаются в основном на периферии сетчатки, тогда как менее чувствительные колбочки сконцентрированы в основном в центре сетчатке. Таким образом, периферия сетчатки в целом более чувствительна к свету. Именно поэтому она и была выбрана Гехтом и др. для оценки предельных возможностей нашей зрительной системы к обнаружению света.