Теория функциональных систем П. К. Анохина

Помимо школы И. П. Павлова, успешно развивающей условно- рефлекторную теорию и в наше время, в физиологии существует целый ряд других направлений. Так, например, хорошо известна физиологическая школа ученика И. П. Павлова академика П. К. Анохина (1898–1974), обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности организма – теорию функциональных систем.

Среди многих проблем, разработкой которых занимались П. К. Анохин и его ученики, важное место занимал вопрос о системной работе ЦНС в условиях формирования ответа организма на внешние раздражители. Экспериментальные данные, полученные в условно-рефлекторных экспериментах, при параллельной регистрации суммарной электрической активности ряда структур мозга и активности отдельных нейронов позволили сформулировать концепцию функциональной системы. Еще в 1937 г. П. К. Анохин дал этому понятию следующее определение: "группа нервных образований с соответствующими рабочими органами на периферии, которые выполняют специфическую и четко определенную функцию"[1]. В дальнейших исследованиях понятие функциональной системы претерпело определенные, однако не принципиальные изменения. Одним из первых в отечественной и мировой физиологии Анохин привлек внимание к феномену обратной афферентации, который в дальнейшем стал известен как принцип отрицательной обратной связи (этот же принцип представляет собой краеугольное понятие кибернетики). Важным этапом развития взглядов П. К. Анохина было введение им представления о системогенезе, т.е. о закономерностях развития функциональных систем.

В концепции функциональной системы условный рефлекс рассматривается в качестве результата сложного многокомпонентного процесса. Ведущим системообразующим фактором считается достижение определенного "конечного" результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальный узловой механизм функциональной системы – афферентный синтез. Это комплекс физиологических процессов, состоящий из нескольких функциональных блоков – доминирующей мотивации, обстановочной афферентации (всей суммы внешней и внутренней стимуляции, получаемой мозгом в обстановке эксперимента), так называемой пусковой афферентации и памяти. В результате интеграции этих процессов происходит "принятие решения". Именно оно определяет конечный результат процесса: на основе афферентного синтеза выбирается один из множества вариантов ответа организма. Как следствие этого уменьшается число степеней свободы в действии функциональных систем других уровней и формируется программа действий. Параллельно с ней создается так называемый "акцептор результатов действия", т.е. нервная модель будущих (ожидаемых) результатов, некий идеальный образ. Возникающее на следующей стадии эфферентное возбуждение ведет к определенному действию и результату. Информация о параметрах результата через обратную связь (обратную афферентации)) воспринимается акцептором результатов действия для сопоставления с ранее сформированной ("идеальной") моделью. Если параметры результата не соответствуют предсуществующей модели, то возникает новое возбуждение, которое должно произвести соответствующую коррекцию. Акцептор результатов действия направляет активность организма вплоть до момента достижения желаемой цели.

Поведенческий акт может иметь разную степень сложности, а формируясь и осуществляясь в конкретных условиях, он не может не зависеть от них. В процессе научения животные усваивают новые формы поведения.

С точки зрения П. К. Анохина, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих стадий:

• афферентный синтез;

• принятие решения;

• акцептор результатов действия;

• эфферентный синтез;

• формирование самого действия;

• оценка достигнутого результата.

Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в ЦНС и дающих животному основание принять решение о возможном поведении. Во время этой стадии учитывается потребность организма в чем-либо, а также наличие возможных путей ее удовлетворения, имеющихся в памяти животного; воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация). Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение какой-либо потребности организма.

Доминирующая потребность активирует соответствующие отделы памяти, хранящие информацию о возможных путях удовлетворения данной потребности, а также активизирует двигательные системы организма, способствующие ее скорейшему удовлетворению. Кроме наличия соответствующей потребности, возможность осуществления поведенческого акта зависит также от условий, в которых приходится действовать животному. Факторы внешней среды, или обстановочная афферентация, влияют на проявление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для животного обстановке, не связанное с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. В результате взаимодействия информации о потребности, обстановке и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами или стимулами, т.е. пусковой афферентацией.

Пусковая афферентация привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата.

На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие – с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет – поведение возобновляется с изменениями, необходимыми для достижения цели.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции. Если параметры выполненного действия не соответствуют акцептору действия (поставленной цели), то возникает отрицательное эмоциональное состояние, создающее дополнительную мотивацию к продолжению действия, его повторению по скорректированной программе до тех пор, пока полученный результат не совпадет с поставленной целью (акцептором действия). Если же это совпадение произошло с первой попытки, то возникает положительная эмоция, прекращающая его.

Таким образом, наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворение ведущих биологических потребностей: голода, жажды, агрессии, половой потребности, родительской и т.п. Только при наличии биологически важной цели поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями, и возникает на основе опережающего отражения действительности – программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью является получение биологически полезного результата.

Теория функциональной системы П. К. Анохина расставляет акценты в решении вопроса о взаимодействии физиологических и психологических процессов и явлений. Она показывает, что те и другие играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое не может получить полного научного объяснения ни на основе только знания физиологии высшей нервной деятельности, ни на основе исключительно психологических представлений. Для многочисленных учеников и последователей П. К. Анохина теория функциональных систем служила и служит теоретической базой для формулировки определенных физиологических задач и для объяснения полученных в экспериментах результатов, однако ее прогностические возможности оказываются, как правило, невысокими, по-видимому, в связи с чрезвычайно общим характером исходных формулировок. Тем не менее концепция функциональной системы была и остается одним из принятых в отечественной науке подходов к рассмотрению механизмов целостного поведения.