Женская половая система
Женская половая система состоит из женской половой железы (яичника), органов полового пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы) и молочных желез.
Функции. В отличие от мужской, женская половая система обеспечивает не только образование половых клеток и женских половых гормонов, но и создает условия для процесса оплодотворения, вынашивания, рождения плода и вскармливания потомства.
Развитие. Отсутствие Y хромосомы и андрогенов является определяющим в развитии гонад по женскому типу, т. е. превращении индифферентной железы в яичник и образование органов женского полового пути. При отсутствии тестостерона и его производного дигидротестостерона канальцы первичной почки и вольфов проток (мезонефральный) редуцируются, а Мюллеров (парамезонефральный) проток становятся маточными трубами. Нижняя часть их, сливаясь, дают начало матке и верхней части влагалища. Нижняя часть влагалища образуется из мочеполового синуса.
Яичники (ovarium)
Яичники выполняют следующие основные функции:
1. Генеративную – образование женских половых клеток (яйцеклеток).
2. Эндокринную – образование женских и мужских половых гормонов и ряда биологически активных веществ, обеспечивающих внутрисистемный уровень регуляции собственных функций яичников.
Строение. Яичник – это паренхиматозный орган, овальной формы с неровной бугорчатой поверхностью. Масса его у взрослой женщины составляет 5-7 г, у новорожденной девочки – 0,5 г. Снаружи органа располагается белочная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани покрытой мезотелием, обладающим высокой пролиферативной активностью. В самом яичнике взрослой женщины различают корковое и мозговое вещество. Корковое веществосостоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительной тканью, содержащей коллагеновые, небольшое количество эластических волокон и фибробласты. Паренхима состоит в зависимости от фаз полового цикла из примордиальных, первичных, вторичных, третичных и атретических фолликулов, желтых и белых тел (рис. 18-4).
Примордиальные фолликулы состоят из овоцита 1 порядка, находящегося в стадии диплотены профазы мейоза – своеобразной стадии покоя, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Эти фолликулы наиболее многочислены, и расположены во внешнем слое коркового вещества. Образование их начинается с третьего месяца эмбрионального развития.
Рис. 18-4. Яичник.
1. Примордиальный фолликул.
2. Растущий фолликул.
3. Вторичный фолликул.
4. Тека фолликула.
5. Зрелый фолликул.
6. Яйценосный бугорок.
7. Желтое тело в стадии атрезии.
8. Белое тело.
9. Атретический фолликул.
10. Белочная оболочка.
11. Сосуды мозгового вещества.
(По Ю. И. Афанасьеву).
Первичные (растущие) фолликулы крупнее примордиальных. Их фолликулярный эпителий становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. В первичных фолликулах вокруг овоцита образуется блестящая оболочка, состоящая из мукопротеинов и гликозамигликанов, секретируемых как овоцитами так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула окружающая соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула (теке).Вторичные фолликулы (пузырчатые) образуются в период полового созревания, имеют многочисленными фолликулярные клетки с расположенной между ними полостями, заполненных фолликулярной жидкостью. Последняя продуцируется фолликулярными клетками, содержит женские половые гормоны (эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловливающие развитие соматических половых признаков (расширение таза, рост молочных желез, матки, придатков, рост волос в области лобка, начало менструаций), а также изменения в половых путях в первой половине менструального цикла. Третичный или зрелый фолликул– это фолликул готовый к овуляции. Процесс превращения первичных фолликулов во вторичные и зрелые называется ростом фолликулов, осуществляемых под действием гонадотропных гормонов – фоллитропина и лютропина. С вступивших в стадию роста нескольких фолликулов, зрелости достигает преимущественно один, а остальные подвергаются атрезии (атретические фолликулы). (Рис. 18-4). В зрелом фолликуле овоцит достигает максимальных размеров (130-140 мкм), смещается к периферии фолликулярной полости, прилегая к его стенке, образуя яйценосный бугорок (кумулюс). Он окружен лучистым венцом, состоящего из блестящей оболочки и окруженной в виде одного слоя, как правило, фолликулярных клеток. Последние, имеют длинные микроворсинки, проникающие в окружающую ооцит базальную мембрану. По этим микроворсинкам от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме ооцитов синтезируются компоненты желтка. Во внешней оболочке фолликула (теке) различают базальную мембрану, внутренний и внешний слои. Внутренний слой теки содержит обилие гемокапилляров, коллагеновые волокна и клетки текоциты (интерстициальные клетки). Внешний слой представлен плотной соединительной тканью. На базальной мембране с внутренней ее стороны располагаются фолликулярные клетки, образуя зернистый слой фолликула.
Атретические фолликулы возникают в следствии редукции (атрезии) растущих фолликулов. Вначале атрезии погибает овоцит, а его блестящая оболочка сморщивается, утолщается и длительное время сохраняется в центре формирующегося атретического тела. Клетки внутреннего слоя теки разрастаются и выполняют эндокринную функцию (эстрогены). Процесс атрезии фолликулов обусловлен гормоном гонадокринином (аналог ингибина семенников), продуцирующегося наряду с эстрогенами фолликулярными (зернистыми) клетками растущих фолликулов.
Овуляция– это процесс выхода в брюшную полость со зрелого фолликула, в результате разрыва его стенки, овоцита 1 порядка, окруженного лучистым венцом. Вышедший овоцит практически сразу попадает в воронку яйцевода, в виду развития состояния напряженности его стенки.
После овуляции из остатков зрелого фолликула (остается тека с выстланными изнутри фолликулярными клетками) во второй фазе полового цикла (лютеиновой) развивается желтое тело (corpus luteum), играющее роль временной эндокринной железы (рис. 18-5). Желтое тело в своем развитии проходит четыре стадии: пролиферации и васкуляризации, железистого метаморфоза, расцвета и обратного развития. В первой стадии, излившаяся в результате разрыва при овуляции теки в полость фолликула кровь, замещается соединительной тканью. Оставшиеся фолликулярные клетки зернистого слоя интенсивно делятся. Между ними интенсивно прорастают кровеносные капилляры. В стадию железистого метаморфоза фолликулярные клетки накапливают пигменты лютеин и превращаются в лютеоциты. Последние в стадии расцвета начинают продуцировать гормон прогестерон, способствующий процессу имплантации. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, то стадия расцвета ограничивается 12-14 днями. Такое тело получило название менструального. При наступлении беременности желтое тело сохраняется в течение беременности и называется желтым телом беременности.
Рис. 18-5. Желтое тело яичника.
1. Соединительнотканная оболочка.
2. Лютеиновые клетки.
3. Капилляры.
Желтое тело окруженно соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят несущие в себе сосуды, нервы прослойки. Как правило в центре находится соединительнотканный рубец. Между прослойками соединительной ткани располагаются лютеоциты. Они отличаются большими размерами, округлой формой и окружены снаружи гемокапиллярами (рис. 18-5).
При отсутствии беременности желтое тело подвергается обратному развитию – атрезии. При этом железистые клетки (лютеоциты) атрофируются, а соединительная ткань рубца разрастается, что приводит к формированию белого тела.
Овогенез – развитие женских половых клеток, которое в отличие от сперматогенеза протекает не в четыре а в три фазы, имеющие свои особенности.
1.Фаза размножения происходит во внутриутробном периоде. Значительная часть при этом овогоний погибает, а меньшая вступает в фазу малого роста, которое блокируется на стадии диплотене профазы 1 деления мейоза на протяжении длительного времени.
2.Фаза роста делится на малый и большой рост. Малый рост проходит медленно, как правило в раннем возрасте без стимулирующего влияния гормонов и заключается в превращении генетического материала. Большой рост осуществляется после полового созревания, протекает быстро и под влиянием фолитропина и лютропина в первой фазе менструального цикла и связан с накоплением в ооците I порядка желточных включений.
3.Фаза созревания заканчивается образованием зрелой яйцеклетки. Она состоит из двух делений мейоза, приводящих на границе первой и второй фаз менструального цикла к образованию 2-3 редукционных телец и одной яйцеклетки, имеющий гаплоидный набор хромосом и способной к оплодотворению. На стадии метафазы второго деления овоцит в результате овуляции, выходит с яичника и созревание завершается в маточных трубах зачастую при контакте со сперматозоидами.
Фаза формирования, свойственная сперматогенезу, в овогенезе отсутствует.
Яйцеводы(tuba uterina)
Яйцеводы – это парный трубчатый орган, связывающий яичники и матку.
Функции яйцеводов заключаются в транспорте яйцеклетки, создании условий для ее дробления и продвижения дроблящейся зиготы в матку.
Источником развития яйцеводов является верхняя часть парамезонефральных протоков.
Строение. Имеет форму трубки длинной 10-12 см и диаметром в ампулярной части 8-10 мм, а в маточной - 0,5-1 мм. Стенка образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (рис. 18-6). Слизистая оболочка образует многочисленные, разветвляющиеся складки, выстланные однослойным призматическим мерцательным эпителием, способствующим продвижению яйцеклетки (зиготы), и подлежащей собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью. Мышечная оболочкасостоит из двух слоев гладких миоцитов – внутреннего циркулярного и наружного продольного. Яйцевод снаружи покрыт серозной оболочкой.
Матка (uterus)
Матка – орган грушеподобной формы, расположенный в центре малого таза между мочевым пузырем и прямой кишкой.
Функции. Является вместилищем для развивающегося плода, участвует в образовании плаценты, обепечивает родовой процесс.
Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек– эндометрия (слизистой), миометрия (мышечный) и периметрия (серозной оболочки). Эндометрий состоит из эпителия – однослойного призматического, содержащего секреторные и мерцательные клетки и собственной пластинки, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой клеточными элементами и кровеносными сосудами. Эпителий матки впячиваясь в собственную пластинку, образует простые трубчатые железы, активно секретирующих в лютеиновую фазу. В функциональном плане эндометрий делится на базальный и функциональный слои. Функциональный слой разрушается во время менструаций и его восстановление осуществляется за счет базального слоя в фолликулярную фазу цикла (рис. 18-7).
Рис. 18-7. Попереч-ный разрез стенки матки.
I. Слизистая оболочка.
II. Мышечная оболочка.
III. Серозная оболочка.
1. Однослойный приз-матический эпителий.
2. Собственный слой слизистой.
3. Маточные железы.
4. Внутренний слой мышечной оболочки.
5. Средний (сосудистый) слой мышечной оболочки.
6. Наружный (надсосудистый) слой мышечной оболочки.
7. Кровеносные сосуды.
Миометрий начинает усиленно формироваться с 10 летнего возраста девочек, состоит из гладких миоцитов, образующих три слоя: подслизистый, сосудистый и надсосудистый. Подслизистый и надсосудистый слои образованы миоцитами косопродольного направления, а сосудистый – циркулярного, с наличием большого количества сосудов (рис. 18-7).
Периметрийпокрывает большую часть матки, состоит из мезотелия и подлежащей рыхлой соединительной ткани. В последней вокруг шейки матки, с боков и спереди находится большое скопление жировой ткани – параметрий.
Шейка матки состоит из маточной и влагалищной частей и образована теми же оболочками что и тело матки. Слизистая оболочка маточной части шейки имеет такое строение как слизистая оболочка матки, но образует многочисленные складки. Находящиеся в их собственной пластинке разветвленные трубчатые железы выделяют слизистый секрет. Влагалищная часть шейки матки, как и влагалище, снаружи покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Граница двух эпителиев шейки четкая и интересная в том плане, что здесь часто возникает рак шейки.
Мышечная оболочка шейки матки образована хорошо развитым циркулярным слоем гладких миоцитов, формирующих сфинктер матки.
Кровоснабжение. К матке подходит маточная артерия. Ее ветви в миометрии имеют штопорообразный ход, что способствует их пережатию во время сокращения миометрия. В эндометрии они разделяются на прямые и спиралевидные. Первые осуществляют кровоснабжение базального слоя, а вторые – функционального.
Иннервация. Чувствительная иннервация матки осуществляется псевдоуниполярными нейронами нижнегрудных, поясничных и крестцовых спинальных ганглиев. Эфферентная иннервация обеспечивается симпатическим и частично парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы.
Влагалище (vagina)
Влагалище – мышечно-фиброзная труба длиной 7-9 см и диаметром 2-3 см. Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, под которым располагается собственная пластинка. В эпителии, в котором различают базальный, промежуточный и поверхностный слои, в процессе менструального цикла проходят циклические изменения. Клетки поверхностного слоя содержат много гликогена, который разлагается с образованием молочной кислоты. Последняя создает во влагалище кислую среду, препятствующую развитию патогенной микрофлоры. Мышечная оболочка образована в основном продольным слоем гладких миоцитов. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.