Развитие половых клеток
Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша. Этапы развития: описательный (Мальпиги, Вольф 17-18 вв), сравнительный (Мечников, Бэр 18-19вв), экспериментальный (Фогт, Ру 19-21вв). Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии:
1) оплодотворение и образование зиготы;
2) дробление и образование бластулы;
3) гаструляция;
4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов;
5) системогенез. Яйцеклетка человека алецитальная, поэтому развитию зародыша предшествует формирование провизорных органов-развитие по меробластическому типу.
Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.
Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями:
1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; образуются сперматогонии типа В
2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление);
3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды;
4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Овогенез проходит три периода:
1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони в овоциты 1-го порядка- вступают в фазу малого роста;
2) рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле;
3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).
Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза:
1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета.
2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты.
3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид.
4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала.
5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.
Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой.
В хвосте различают:
1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками;
2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями;
3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой;
4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.
Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.
Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации.
Выделяют 4 типа:
1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка;
2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы;
3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180°;
4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.
Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.
Оплодотворение – самый первый этап зарождения новой жизни. Он начинается со встречи и соединения двух половых клеток: мужской и женской - сперматозоида и яйцеклетки. На месте их слияния образуется зигота – клетка, объединившая в себе полный комплект из 46 хромосом с генетической информацией, полученных от родительских клеток. На этапе оплодотворения уже определился пол будущего человека. Он выбирается случайно, как лотерея. Известно, что и яйцеклетка, и сперматозоид содержат по 23 хромосомы, одна из которых – половая. Причем яйцеклетка может содержать только X- половую хромосому, а сперматозоид - как Х, так и Y- половую хромосому (примерно по 50%). Если с яйцеклеткой соединится сперматозоид с Х-половой хромосомой – ребенок будет женского пола, с Y-хромосомой – мужского.