Эволюция сердечно-сосудистой системы
Совершенствование функций сердца и сосудов у разных животных является результатом длительного филогенетического развития. Строение сердца изменялось в процессе филогенеза. У низших позвоночных, например у рыб, оно состоит только из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь поступает сначала в предсердие, а оттуда переходит в желудочек, имеющий утолщенные стенки. Из желудочка по кровеносным сосудам и капиллярам кровь попадает в жабры, где она воспринимает из воды кислород и выделяет углекислоту.
У амфибий в связи с развитием легких возникает новая система кровообращения, по которой в легкие направляется венозная кровь. Сердце имеет три камеры: два предсердия и желудочек. В правое предсердие поступает венозная кровь, оттекающая из органов и тканей, а в левое - артериальная кровь из левого предсердия, прошедшая через легкие. Затем кровь из обоих предсердий поступает в желудочек, где смешивается.
У крокодилов четырехкамерное сердце. У лягушек утолщенная часть аорты разделена на две части спиральным клапаном, обеспечивающим разделение крови так, что притекающая из правого предсердия кровь направляется в легочную артерию.
У млекопитающих и птиц сердце разделено на две половины, не сообщающиеся между собой. В сердце плода млекопитающих между предсердиями имеется отверстие, которое к моменту рождения постепенно зарастает. В процессе развития изменилась и питательная жидкость. С появлением гастроваскулярной системы по сосудам течет водянистая жидкость, не имеющая белка и азотосодержащих веществ. Это так называемая гидролимфа. В последующем она заменилась гемолимфой - жидкостью, богатой органическими и неорганическими веществами. При дальнейшей эволюции появилась кровь с присущими ей функциями.
СЕРДЦЕ
Сердце высших животных состоит из четырех камер: двух предсердий и двух желудочков. Между предсердиями и желудочками в каждой половине сердца расположены отверстия (атрио-вентрикулярные), снабженные в левой половине двух, а в правой - трехстворчатыми клапанами. Они могут открываться только в сторону желудочков, чему способствует наличие сухожильных нитей, прикрепленных к концам клапанов и капиллярным мышцам желудочков. Кроме клапанов, важную роль в механизме замыкания атриовентрикулярных отверстий играют кольцевые мыщцы, окружающие эти отверстия. От левого желудочка отходит аорта, а от правого - легочная артерия. У отверстий, где начинаются эти сосуды, расположены полулунные клапаны. Они закрыты во время диастолы и открыты во время систолы желудочков. Мышцы предсердий отделены от мышц желудочков сухожильным кольцом, и только мышечный пучок Гисса проходит через это кольцо и соединяет их.
Строение миокарда. Миокард состоит из отдельных волокон диаметром 10-15 и длиной 30-60 мкм. По всей длине волокна имеется множество поперечно исчерченных полосок, называемых миофибриллами. Они занимают около 50 % всей клеточной массы.
Миофибриллы образованы последовательно повторяющимися структурами – саркомерами.
Концы саркомеров соседних миофибрилл примыкают друг к другу, и вследствие этого волокна выглядят полосатыми и исчерченными. Саркомеры состоят из нитей, или миоволоконец, представляющих собой тяжи из сократительных белков, ориентированных особым образом относительно друг друга.
Миозин, который содержится в полосе А, способен расщеплять АТФ на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и неорганический фосфат, то есть проявляет свойства аденозинтрифосфатазы. Кроме того, он обратимо связывается с актином, образуя актиномиозин. Сокращение мышц обусловлено обратимым связыванием актина и миозина с образованием актомиозина (с расщеплением АТФ на АДФ) в присутствии Са++. Каждое миокардиальное волокно окружено оболочкой - сарколеммой, состоящей из поверхностной мембраны клетки и покрывающей ее базальной мембраны.
Миокардные волокна ветвятся и соединяются друг с другом с помощью так называемых вставочных дисков-нексусов, последние образуют истинные границы клеток; из-за этого миокард не является настоящим синцитием, а похож, скорее, на «лоскутное одеяло», состоящее из отдельных, тесно связанных между собой клеток. Однако в функциональном отношении миокард рассматривают как синцитий, так как электрическое сопротивление вставочных дисков очень мало и генерируемый клетками потенциал легко переходит через них на рядом-расположенные клетки. Вставочные диски служат местом перехода электрических импульсов от одной клетки к другой, обеспечивая функциональную непрерывность миокарда.
Физиологические свойства сердечной мышцы. Организм всегда приспосабливает ритм работы сердца к характеру выполняемой работы. На пример, у рысаков в процессе бега частота сокращений сердца достигает 200 и более ударов в минуту, что превосходит исходный уровень в 4-5 раз. У коров в период отела она может повышаться до 110 ударов. Та кой широкий диапазон работы сердца объясняется физиологическими свойствами сердечной мышцы: автоматии, возбудимости, проводимости, сократимости и рефрактерности.