Значения комплементации и комплементационного отношения смесей генотипов райграса
Сухая масса родителей, умноженная на ½ (на диагонали), и компонентов в смесях генотипов райграса, г
Рассмотрим, в каких гибридных комбинациях наблюдается сверхкомплементация (табл. 74). Для расчета воспользуемся данными табл. 73 и формулами (65) и (66):
Значения комплементации и комплементационного отношения смесей генотипов райграса
По результатам табл. 74 можно сделать вывод, что в ряде случаев смеси превосходят среднее значение генотипов в монокультуре, но только единичные комбинации превышают лучшего из родителей (AB, АС, ВС, СД).
Если каждую выращиваемую смесь растений невозможно разделить на две составляющие, мы вынуждены измерять изучаемый признак (y) у смеси как целого. В этом случае естественно использовать модель изменчивости признака в смесях и чистых посевах генотипов набора, аналогичную 2-му методу диаллельного анализа Гриффинга (см. раздел 8.1):
yijk=μ+gi+gj+sij+ek .
Анализ результатов эксперимента ведется по формулам метода Гриффинга, но параметры g и s следует интерпретировать как общую и специфическую конкурентоспособность. В частности, генотипы с высокими значениями g по урожайности можно рекомендовать для увеличения этого признака в смесях с другими, не включенными в опыт генотипами, но при этом следует учитывать дисперсию признака смесей с участием этого генотипа (см. раздел 8.1). Варианты с высокими значениями s можно рассматривать как удачные смеси.
В.А. Драгавцев [6] предложили для изучения эффектов ауто- и аллоконкуренции сопоставлять количественные признаки в трех параллельных экспериментах: посев каждого растения смеси в стеклянной или полиэтиленовой трубке для элиминации корневой конкуренции; чистые посевы с различной густотой; посевы смесей. Точкой отсчета для оценки эффектов конкуренции можно считать эксперименты с трубками.
При исследованиях установлена отрицательная связь между урожайностью генотипов в чистом и смешанном посевах. В этом случае отбор на урожайность в популяциях F2 — F4 приведет к возделыванию «агрессивных» генотипов, которые в чистом посеве не обеспечивают прогнозируемый урожай. Поэтому выделение высокоурожайных форм целесообразно проводить в F5 — F6 при достижении материалом константности и отборе между семьями, исключающем аллоконкуренцию.
Явление сверхкомплементации у самоопылителей может найти практическое применение при создании смесей сортов, а также многолинейных сортов, превосходящих исходные компоненты по продуктивности и экологической стабильности. Представляет интерес и подбор компонентов, обеспечивающих сверхкомплементацию при создании сортов перекрестников, отличающихся от сортов самоопылителей большим внутрисортовым генетическим разнообразием.
13.3. Эколого-генетические модели количественных признаков
Анализ наследования признаков растений, вычисление генетических параметров осуществляют в конкретных экологических условиях, на определенной фазе онтогенеза растений, заданной густоте посева и т.д. Правомерен вопрос, насколько информативны полученные генетические параметры, могут ли они быть экстраполированы на другую популяцию этого же вида, на другие условия среды, иными словами, насколько они ценны в другой эколого-генетической ситуации. Это особенно важно для растений, которые могут существенно изменять фенотипическое выражение количественных признаков в зависимости от внешних условий.
Анализ большого объема сведений о характере наследования признаков однозначно показывает, что генетические параметры могут меняться: при изменении набора генотипов, средовых условий (местность, год, условия агротехники и т.д.), конкурентных отношений в агроценозе в зависимости от густоты посева, в процессе реализации генетической информации в онтогенезе. Причина в изменении дифференциальной активности генов, влияющих на изменчивость количественных признаков. Такое явление В.А. Драгавцев связывает с понятием «переопределения генетических формул признака»,предполагая, что любой признак продуктивности не всегда имеет в основе единую стабильную систему генов. Эта система даже в одной и той же популяции может изменяться в зависимости от конкретных условий среды, т.е. «переопределяться» при изменении лимитирующих факторов и смене фазы онтогенеза.
Таким образом, ценность традиционного генетического анализа относительна, генетические параметры могут быть отнесены только к конкретной эколого-генетической ситуации. Необходимо дальнейшее совершенствование биометрических методов в генетике, разработка новых эколого-генетических моделей количественных признаков, которые могли бы преодолеть указанные недостатки существующих моделей.
В.А. Драгавцев с соавторами [6], анализируя различные биометрико-генетические модели для описания наследования количественных признаков, пришел к выводу, что большинство этих моделей несовершенны. В них часто предполагается однозначное, «усредненное» детерминирование признака системой генов. Фенотипическая дисперсия признака при этом состоит из генотипической 
, паратипической 
и дисперсии взаимодействия генотип-среда 
. Такая модель, по мнению В.А. Драгавцева статична, она отражает только конкретную постоянную эколого-генетическую ситуацию. Он предложил новую модель эколого-генетического контроля количественных признаков (рис. 41), которая основана на лабильной генетической формуле количественного признака: последняя может «переопределяться» при смене лимитирующего фактора среды.
(РИСУНОК 41)
Предлагается изучать не только сам главный результирующий признак, но и его компоненты (в совокупности «модуль» признака). При этом необходимо учитывать не средовые флуктуации вообще, а конкретные значения лимитирующих факторов на определенном этапе онтогенеза. Авторы считают, что эта модель позволяет прогнозировать генотипические корреляции, адаптивные свойства генотипов, объясняет причину взаимодействия генотип-среда и т.д.
В качестве примера использования модели эколого-генетического контроля количественных признаков растений приведем анализ данных испытания 15 сортов яровой пшеницы по географическим точкам и годам (табл. 75) [6].
75. Средние значения признаков и коэффициенты генотипических корреляций rg, между признаками «число зерен на растении» и «масса 1000 зерен»