Надкласс Рыбы

Ввиду выраженного морфо-физиологического сходства представителей классов хрящевых и костных рыб даннные классы оъединяют в надкласс Рыбы; учитывая это обстоятельство мы сочли целесообразным изложить обобщенный материал, касающийся всего надкласса, а в конце раздела, в рубрике “Многообразие форм” отметить особенности структурной и функциональной организации, присущие хрящевым и костным рыбам.

1) Численность видов - более 20 тыс.

2) Среда обитания - морские и пресные водоемы

3) Общая характеристика

а) активный поиск и захват пищи (имеется челюстной аппарат)

б) непарные и парные конечности

в) развитый головной мозг

г) обитают в трехмерной среде (имеют развитое внутреннее ухо с тремя полукружными каналами)

4) Морфофункциональная характеристика

а) покровы

- кожа: многослойный эпидермис с одноклеточными слизистыми железами и сединительнотканная дерма (кориум)

- покрыта чешуей (производное кожи); типы чешуи

б) двигательная система

- скелет

- мускулатура; основной массив мускулатуры тянется вдоль туловища и организована в виде сегментов, разделенных соединительнотканными перегородками; кроме того, имеются отдельные мышцы, приводящие в движение челюсти, глаза, парные плавники, элементы жабер

в) нервная система

- ЦНС: головной мозг (пять отделов, наиболее развит средний мозг; десять пар черепномозговых нервов), спинной мозг

- периферическая нервная система (нервы, узлы, рецепторы)

: средний мозг у рыб является высшим интегрирующим центром нервной системы, состоит из двух полушарий, содержит зрительные центры (головной мозг такого типа называется ихтиопсидным)

г) органы чувств

- органы зрения: два глаза, обеспечивающие преимущественно близкофокусное зрение (получение резкого изображения удаленных предметов почти невозможно); механизм аккомодации (наведения на резкость) - путем перемещения хрусталика относительно сетчатки с помощью специальных мышц; в сетчатке имеются палочки и колбочки (цветное зрение, за исключением глубоководных форм)

- органы обоняния: два обонятельных мешка, выстланные хеморецепторными клетками

и открывающиеся наружу ноздрями

- органы вкуса (химического чувства): чувствительные клетки в составе вкусовых почек, расположенных в ротовой полости и в коже почти по всей поверхности тела

- органы слуха и равновесия: два внутренних уха с тремя полукружными каналами, содержащими жидкость с взвешенными в ней твердыми кристаллами); следует отметить важную роль звуковой сигнализации в жизнедеятельности рыб, они способны издавать и воспринимать различные звуки (щелчки, скрипы, цоканье и др.) в в широком диапазоне

- органы осязания: две боковые линии, имеющие следующее строение; по бокам тела проходят внутрикожные каналы, которые с помощью мелких отверстий сообщаются с окружающей средой; в этих каналах залегают чувствительные клетки, к которым подходят веточки от подкожных нервов; эти органы являются высокочувствительными приборами, регистрирующими волновые движения, несущие информацию о близкорасположенных предметах

- органы электрорецепции (у некоторых, например, ...)

д) пищеварительная система

- строение: ротовая полость --- глотка --- пищевод (с выростом - плавательным пузырем) --- желудок --- тонкая кишка (в кишку открываются протоки печени, снабженной желчным пузырем, и поджелудочной железы) --- залняя кишка --- анальное отверстие

- зубная система - недифференцированная; признаки: число зубов непостоянно (одни выпадают, другие - вырастают), все зубы одинаковой формы (конические), служат только для захвата и удержания пищи; зубы крепятся не только к челюстным, но и другим костям ротовой полости

- дном ротовой полости является основание черепа (так называемое первичное твердое небо)

- плавательный пузырь - вырост спинной стенки пищевода (у некоторых видов теряет связь с пищеводом); функции: гидростатическая (изменяя степень наполнения пузыря газом рыбы могут “зависать” на разной глубине), газообменная (частично), резонансная (расширяет частотный диапазон воспринимаемых звуковых волн)

- в начальном отделе кишки имеются слепые выросты стенки (пилорические отростки, в количестве от 3 до нескольких десятков), увеличивающие поверхность органа и замедляющие продвижение пищи

е) дыхательная система

- представлены жабрами (кишечноэнтодермального происхождения)

- строение жаберного аппарата: 5- 15 пар жаберных мешков, с одной стороны сообщающихся с глоткой, с другой (через жаберные щели) - с окружающей средой; на жаберных дугах крепятся жаберные тычинки (выполняют функцию цедильного аппарата) и жаберные пластинки (снабжены густой сетью капилляров, являются собственно газообменными элементами)

- ток воды через щаберный аппарат индуцируется движениями жаберных крышек и дна ротовой полости

- определенный вклад в газообменный процесс вносят кожа (особенно, у рыб, лишенных чешуи), слизистая рта и кишечника, а также плавательный пузырь

ж) кровеносная система

- замкнутая

- один круг кровообращения (у двоякодышащих рыб - два в связи с частичным использованием второй среды обитания - суши)

з) выделительная система

- две первичные почки, соединяющиеся с помощью мочеточников с мочевым пузырем; последний сообщается с окружающей средой посредством мочеиспускательного канала, который открывается позади анального отверстия

- у самцов мочеиспускательный канал служит также для выведения половых продуктов, поэтому носит название мочеполовой канал

- определенный вклад в процесс удаления из организма растворимых экскретов вносят жабры и кожа

и) эндокринная система

- представлена комплексом желез внутренней секреции

к) половая система и размножение

- раздельнополость

- половые железы - парные

- оплодотворение – наружное и внутреннее (у живородящих)

- развитие – прямое

5) Эволюционная характеристика

- возникли в силурском периоде палеозойской эры

- произошли от первичночерепных предков

класс Хрящевые рыбы (особенности)

- хрящевой скелет

- особый вырост на переднем конце головы - рострум(поэтому ротовое отверстие - на нижней поверхности головы в виде поперечной щели

- в сетчатке глаз отсутствуют колбочки (зрение черно-белое)

- отсутствуют жаберные крышки, поэтому жаберные щели открываются непосредственно во внешнюю среду

- в кишечнике имеется спиральный клапан (задерживает пищу, увеличивает площадь поверхности всасывания)

- имеется клоака

- осеменение - внутреннее (у самцов имеется копулятивный аппарат - выросты внутренней части брюшных плавников)

- большое количество желтка в яйцеклетке

- живорождение

- кроме того, для скатов характерны следующие специфические черты: тело сплющено в спинно-брюшном направлении, хвостовой плавник превратился в тонкий жгут (у основания хвоста - ядовитая колючка у ската-хвостокола), грудные плавники срослись, имеется электрический орган

- подразделение класса и конкретные представители: надотряд Акулы (черноморский катран, гигантская акула, китовая акула, акула-пилонос, морской ангел), надотряд Скаты (обыкновенный электрический скат, пила-рыба, хвостокол, морской дьявол)

в) экзотические формы

- самая маленькая рыбка- шиндлерия, вес которой всего 2 мг

- самая большая хрящевая рыба - китовая акула- достигает в длину 18 м и весит около 40 тонн, питается планктоном

- самая крупная костная рыба- луна-рыба; в ширину она больше, чем в длину: ее длина достигает- 3м, а ширина- 4,26 м, весит луна-рыба 2, 25 т.

- самая глубоководная рыба- морской язык, она обитает на глубине- 10 911 м, давление на такой глубине очень велико: 72550 кг/см2

- рыбка-дикобраз - обычная рыбка, но во время опасности она раздувается до размеров футбольного мяча, ее тело покрыто иглами как у дикобраза

- самая ядовитая рыба - каменная рыбка

- рыбы-долгожители: китовая акула живет 70 лет, возраст палтуса, имеющего в длину 3 м и выловленного в Северном море составляет около 60 лет.

- угорь электрический - создает самый сильный электрический разряд (650 в, 1А)

г) значение в природе

- важное звено пищевых цепей

д) хозяйственное значение

- продукт питания

- сырье для получения жиров, витаминов (А,Е,D), добавок к кормам животных, удобрений

е) медицинское значение

- являются промежуточными хозяевами некоторых гельминтов (широкого лентеца, кошачьего сосальщика)

- существуют рыбы, при использовании которых в пищу может наступить смертельное отравление (фугу).

Анатомия и внутреннее строение акул

Акулы относятся к древнейшему классу хрящевые рыбы, которые возникли несколько миллионов лет назад и сохранили до сих пор свой облик практически без изменений. Высокие адаптационные свойства позволяют акулам оставаться на высоте в водных условиях проживания. Внешний вид и особенности строения внутренних систем акул дают им максимально приспособиться к факторам окружающей среды. Адаптационные изменения, которые произошли в строении акул в течение всей эволюции, направлены на эффективное использование воды как среды обитания, обеспечивая минимальные затраты энергии. Чем же уникально строение акулы, что позволяет им быть хозяевами большей части Мирового океана? Попробуем разобраться.

Внешнее строение. Совершенная, обтекаемая форма тела в виде торпеды обеспечивает акулу высокими гидродинамическими характеристиками. У большинства акул округлое, не сплющенное в направлении спины и брюшины, с узкой передней частью тело позволяет развивать в воде значительную скорость, что немаловажно при хищническом способе жизни. Удлиненная передняя часть головы помогает при движении снижать сопротивляемость воды. А при совершении волнообразных боковых движений телом и хвостом рыба продвигается вперед, отбрасывая воду по бокам туловища. Но есть и исключения. Акула-молот, названная так из-за своеобразной формы головы, несколько отличается по внешнему виду от основной массы своих сородичей. Ее Т-образная голова немного сжата, а глаза и ноздри расположены на тупых боковых концах. Но своеобразная форма головы не только не мешает акуле, а является приспособлением к жизни в рифах. С помощью головы акула может лучше маневрировать во время охоты. Некоторые отличия во внешнем виде имеют и ковровые акулы, ведущие донный пассивный образ жизни. Эти акулы имеют по бокам головы многочисленные выросты в виде бахромы, что помогает лучшей маскировке в зарослях водорослей. А кошачьи акулы, обитающие на дне, имеют несколько сжатую сверху вниз форму тела.

Покровы акулы довольно плотные и жесткие на ощупь из-за специфической чешуи плакоидного типа. Каждая пластинка несет выступающий назад пик. Плотно прилегающая чешуя формирует единый покров, который служит защитой и снижает сопротивляемость воды при передвижении. Как и для большинства организмов, обитающих в водной среде, кожа акул имеет значительное количество слизистых желез. Выделяемая ими слизь помогает акуле развивать большую скорость в водной толще, уменьшая трение. Кроме этого кожа акул богата на пигментные клетки, которые обеспечивают каждому отдельному виду свою окраску. Чаще всего верхняя часть тела акулы окрашена в темные тона, что является маскировкой при взгляде на рыбу сверху. А брюшная сторона имеет более светлый оттенок, делающей акулу менее заметной на фоне верхней толщи воды и неба. Также кожа акул может быть украшена полосами или пятнами, что делает их "невидимыми" в зарослях и на фоне каменистого дна.

 

Плавники

Основная движущая сила акул – это производимые туловищем колебательные движения. Помогают при этом и усовершенствуют движения плавники. Мощный хвостовой плавник гетероцеркального типа имеет две лопасти. В верхнюю лопасть, которая намного длиннее нижней, заходит позвоночник. Хвост служит и локомоторным двигателем, и рулем одновременно. А у лисьих акул удлиненная верхняя лопасть хвостового плавника также играет роль своеобразного хлыста, с помощью которого акула глушит рыбу, а также помогает развивать большую скорость. У большинства видов акул есть парные грудные, брюшные плавники и два спинных плавника – всем известный «зловещий» первый, расположенный практически посредине спины и небольшой второй ближе к хвостовому концу. Анальные плавники, например у колючих акул, могут отсутствовать. Отличный от других акул внешний вид имеет плащеносная акула, которая по форме тела напоминает, скорее всего, угря. А плавники этой акулы сдвинуты к хвосту, который имеет только нижнюю лопасть.
Парные конечности акул способствуют увеличению скорости и маневренности, при этом боковые плавники служат рулями при совершении поворотов, погружений и подъемов. Также парные плавники необходимы для уравновешивания тела при движении и остановке. Спинной плавник, который у многих видов весьма развит, также помогает сохранять равновесие при сложных маневрах, и не дает рыбе опрокинуться на бок. Но при всех разнообразных движениях из-за несовершенства опорно-двигательного аппарата акула не может совершать ход назад.
Одним из специфических способов передвижения в толще воды можно выделить у акул и "реактивное движение", которое позволяет акулам передвигаться во время отдыха или на больших глубинах. Заключается оно в том, что при выталкивании с силой воды из жаберных щелей, акула может продвигаться вперед на некоторое расстояние. Такой вид передвижения весьма экономный.

Внутреннее строение

Скелет у акул хрящевой, но для повышения опорных свойств он часто обызвествлен в районах, испытывающих наибольшую нагрузку - позвоночник и челюсти. Скелет верхнего пояса конечностей (брюшных плавников) в районе спины разъединен и находится в толще мышц, поэтому эти плавники ограничены в совершении сложных движений.
В мышечных сегментах акул присутствует большее количество миоглобина – дыхательного пигмента, что позволяет, в сравнении с костистыми рыбами, выдерживать большую нагрузку, связанную с постоянным движением.

Дыхательная система

 

Как и многие хрящевые рыбы, акулы не имеют жаберных крышек. Дыхание происходит через жаберные щели, а в виду отсутствия специальных мышц, которые бы помогали в циркуляции воды через жабры, ток воды обеспечивается движением акулы. Это одна из причин, почему многие акулы находятся в постоянном движении. Лишь некоторые виды могут позволить себе отдых на дне морского дна при условии сильного подводного течения. Для акул характерно наличие пяти-семи (до десяти) пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных по бокам, перед грудными плавниками. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку,а наружным-самостоятельно на поверхность тела. Жаберные отверстия ограниченны друг от друга широкими межжаберными перегородками,в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей,где они образуют полужабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы.

Кровеносная система

 

Благодаря возможности накопления продуктов распада в крови (мочевины), концентрация солей внутренней среды акулы выше, чем в окружающей воде.
Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды. Однако исключениями из этого правила являются некоторые виды пелагических акул - например мако, большая белая и голубая акулы (всего около 8 видов). Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела на 8-11 град.С* больше, чем температура окружающей среды, за счёт интенсивной работы мышечной системы. Множество мелких вен оплетает крупные мышцы, которые отдают в кровь вырабатываемое тепло.
Сердце акулы имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе животного, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая, она поступает в другие органы. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови.

Пищеварительная система

 

Важным приспособительным моментом к жизни в водной среде является наличие крупной печени в пищеварительной системе. Эта железа богата жиром, что способствует удержанию акул на плаву, так как плавательный пузырь у этих рыб отсутствует. Отсутствие плавательного пузыря является еще одной причиной того, что акула почти всю свою жизнь должна активно передвигаться.
Однако некоторые виды кошачьих акул могут, заглатывая воздух в кишечник, некоторое время находиться в толще воды без движения. Отсутствие плавательного пузыря играет и положительную роль – акулы могут без особого ущерба переносить быстрый подъем из глубины к поверхности.
Акулы регулярно производят эверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.

Головной мозг акул хорошо дифференцирован, а из отделов наиболее развиты передний мозг и мозжечок, что позволяет совершать различные сложные движения и отвечать за координацию животного в пространстве. В связи с развитием обоняния, как необходимого средства для ориентирования в водной среде, у акул сильно развиты обонятельные доли головного мозга.

Органы чувств

 

Для того чтобы успешно существовать и ориентироваться в такой сложной жизненной среде как вода, необходимы высокоразвитые органы чувств. У акул отличное обоняние, позволяющее реагировать на минимальное количество крови в воде. Зрение черно-белое, при этом акулы реагируют больше на движущие мишени, оставляя без внимания неподвижные. Строение глаза адаптировано к существованию в воде и способу жизни акул. Для предотвращения повреждений при атаках глаз прикрывает прозрачная перепонка.
Как и у большинства рыб, у акул хорошо развита боковая линия – своеобразный орган чувств, который реагирует на механические колебания.
А ампулы Лоренцини, расположенные на передней части головы, способны улавливать электрические импульсы. Особенно много этих клеток на голове акулы-молот. С помощью ампул Лоренцини акула способна выявить свою жертву на значительном расстоянии, а также реагировать на магнитное поле Земли. Благодаря особому устройству внутреннего и среднего уха акулы могут воспринимать не только звуковые колебания, но и низкочастотные колебания.

Обоняние

Акулы обладают чрезвычайно острым обонянием. Передняя часть мозга, отвечающая за обоняние, развита у акул намного больше, чем у других рыб. Ослепленные акулы безошибочно приближаются к тому месту, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм. В результате опытов, проведенных над черноперой (Carcharhinus melanopterus) и индо-тихоокеанской серой (Carcharhinus menisorrah) акулами, было установлено, что они реагируют на экстракт из рыбы разведенный в воде в пропорции 1:10 млрд.
Высказывались также гипотезы о способности некоторых видов акул к воздушному обонянию, то есть способности улавливать и дифференцировать запахи в воздух.

Зрение

Зрение у акул развито не так хорошо, как обоняние. Глаз акулы не содержит в сетчатке фоторецепторов-колбочек, поэтому не способен различать цвета и плохо приспособлен для фиксации быстрых движений. Отчасти это компенсируется значительным количеством палочек - клеток, воспринимающих слабый свет. Кроме того, позади сетчатки у многих видов акул находится блестящая серебристая перепонка (tapetum lucidum), которая отражает свет прошедший мимо клеток-фоторецепторов, обратно на них и таким образом повышает световую чувствительность глаза акулы, что особенно сказывается на глубине и в мутной воде.

Слух

Акулы чувствительны к колебаниям частотой 20-300 Гц. При этом высокие частоты воспринимаются сенсорными клетками внутреннего уха, а низкочастотные колебаний - сенсорами боковой линии на поверхности головы и туловища. Боковая линия - весьма чувствительный орган: акула улавливает движение рыб на расстоянии до 300 метров.

Электрорецепция

Акулы воспринимают электрические поля в воде. Электрорецепторы акулы, так называемые ампулы Лоренцини - особые слизистые железы, расположенные группами на поверхности головы, чувствительны к очень слабым электрическим полям, возникающим вокруг всех живых организмов. Электрорецепторы акул обладают исключительно высокой чувствительностью: они реагируют на электрические поля напряженностью 0,001 мкВ/м. Это позволяет акуле обнаружить, например, камбалу, скрытую под слоем песка, только по электрическим полям, генерируемым мышцами жертвы при дыхательных движениях.Существуют также гипотезы о том, что ампулы Лоренцини позволяют акулам ориентироваться по магнитному полю Земли и даже определять (благодаря изменению электропроводности содержащейся в ампулах слизи) температуру воды с точностью до тысячных долей градуса.

Половая система

 

Из-за высокой плодовитости и степени выживания акулы – одна из процветающих групп животных Мирового океана. А внутреннее оплодотворение и самостоятельность рожденных акулят дает больше шансов в сравнении с костными рыбами.

У акулы, как и у всех хрящевых рыб, внутреннее оплодотворение.
Копулятивный орган самцов - пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизмененной задней частью брюшного плавника. Во время размножения один из птеригоподиев изгибается вперед и вводится в клоаку самки. Плодовитость акул невелика, но яйца у них имеют значительные запасы питательного вещества.

Акулы разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих.

У яйцекладущих видов оплодотворенное яйцо, спускающееся по яйцеводу, проходит через белковую и скорлуповую железы, и одевается оболочками, образующими твердую, зачастую покрытую выростами скорлупу. У яйцеживородящих, к которым относится большинство современных акул, развитие яиц и вылупление из них молоди происходят внутри нижней расширенной части яйцевода, обычно называемой маткой.Наконец, при живорождении (например, у серо-голубой акулы или американской длинноперой акулы) эмбрион, также развивающийся в "матке", сначала питается запасами желтка, а позже через образующуюся плаценту получает необходимые для развития вещества непосредственно из материнского кровотока. Между яйцеживорождением и живорождением существуют промежуточные варианты.

Кроме того, у ряда акул наблюдаются личинки-яйцееды, которые после вылупления некоторое время остаются в матке и питаются неоплодотворенными яйцами, постоянно образуемыми самкой.