Теория функциональных систем в организации жизнедеятельности живых организмов
Что выступает в качестве системообразующего фактора в процессах организации жизнедеятельности у живых организмов?
Системный анализ естественных явлений необходимо требует выделение системообразующего фактора, который детерминирует формирование и функционирование системы.
Для живых систем такими системообразующими факторами выступают полезные приспособительные эффекты в отношениях организм – среда, достигаемые в результате процессов функционирования и развития организма. Поэтому в качестве основной детерминанты функционирования или развития живой системы выступает не прошлое событие, а подготовка к еще не наступившим событиям, которая обеспечивается прогнозированием результатов предстоящих действий на основе опережающего отражения и механизмами целеполагания.
Как формируется способность к опережающему отражению и целеполаганию у живых организмов в процессе эволюции?
Целенаправленность живой системы основана на опережающем отражении, которое появилось с зарождением жизни на Земле и является отличительным свойством живого.
Опережающее отражение заключается в активной, избирательной подготовке к будущим изменениям пространственно-временной структуры среды, которые представляют собой повторяющиеся ряды событий.
Опережающее отражение в процессе эволюции формируется путем развития и ускорения в миллионы раз цепей химических реакций, которые в прошлом возникали как следствия повторяющихся изменений среды.
Опережающее отражение в разных формах представлено на каждом уровне как филогенетической, так и онтогенетической организации живых организмов.
Что лежит в основе различных форм поведенческой активности живых организмов?
Для объяснения активности живого организма следует изучать не «функции» отдельных органов и систем организма, а функциональные системы – координированное взаимосодействие органов и систем органов, направленное на получение конкретного результата в будущем. Активность живого проявляется не в ответе на прошлое событие, а в подготовке и обеспечении возможных результатов в будущем.
Поведение живого организма представляет собой непрерывную последовательность (континуум) взаимосвязанных результатов, достигаемых на протяжении индивидуальной жизни, а отдельный поведенческий акт – это отрезок такого континуума от одного результата к другому.
Какие механизмы образуют функциональные системы?
Любой поведенческий акт живого организма обеспечивается рядом системных механизмов и процессов, которые организуются в функциональную систему:
Механизм афферентного синтеза, обеспечивающий принятие решения о том, что, как и когда необходимо делать для получения полезного результата на основе: а) доминирующей мотивации и целеполагания (что делать?); б) прошлого опыта (памяти); в) обстановочной афферентации (как делать?); г) пусковой афферентации (когда делать?).
Механизм принятия решения, который включает процессы экстраполяции будущего, вероятностное прогнозирование и построение программы действий. Принятие решения завершается формированием акцептора результатов действия, который включает: программу действий, прогнозирование параметров будущих результатов и механизм их сличения с реально достигнутыми результатами.
Механизмы и процессы последовательной реализации действий при постоянном контроле и корректировки их выполнения на основе обратной афферентации (обратных связей) о достигнутых результатах, которые сопоставляются с акцептором результатов действия. Если получаемые результаты расходятся с ожидаемыми, то вновь запускаются механизмы афферентного синтеза…
Механизмы оценки результатов, санкционирующие переход к следующей фазе поведения.
Каковы закономерности эволюционного и онтогенетического формирования и развития функциональных систем?
У каждого вида живых организмов в процессе филогенеза складываются и проявляются специфические гетерохронии в закладке и темпах развития различных функций в онтогенезе. Это связано с необходимостью формирования целостных функциональных систем, обеспечивающих достижение «общеорганизменных» целей во взаимосвязях с окружающей средой на каждом этапе онтогенетического развития.
Николай Александрович Бернштейн (1896-1966)
Теория организации целенаправленных действий и поведения на основе механизмов сенсорных коррекций
Это одна из наиболее часто упоминаемых психологами физиологических теорий. Теоретический подход Н.А. Бернштейна к объяснению механизмов организации целенаправленных действий часто терминологически фиксируется как «физиология активности». Содержание основных объяснительных оснований, заложенных в основу этого теоретического подхода, может быть изложено в форме ответов на ряд вопросов:
Какой принцип лежит в основе организации целенаправленного поведения живых организмов?
Для объяснения целенаправленных действий живого организма необходимо опираться на принцип активности. Активность, характеризующая поведение живых организмов, предполагает наличие внутренних механизмов программирования и организации поведения, которые обеспечивают непрерывный циклический процесс взаимодействия внутренней среды организма с внешней средой.
Представления о стимул-реактивной или условно-рефлекторной организации поведения на основе автоматизированных цепей элементарных ответных реакций на внешние раздражители является ошибочным (представления И.П. Павлова ошибочны). Поведение живых организмов следует исследовать как целостные активно организуемые целенаправленные акты.
Какие психофизиологические механизмы необходимы для организации целенаправленного поведения?
Организация активных целенаправленных действий необходимо предполагает наличие у живых организмов механизмов построения «модели потребного будущего» на основе вероятностного прогнозирования, механизмов программирования действий, механизмов коррекции действий в процессе их исполнения.
Представление о «рефлекторной дуге» (И.П. Павлов) необходимо заменить представлением о «рефлекторном кольце», которое фиксирует факт регуляции и контроля всех отправлений организма по принципу обратной связи на основе непрерывного потока афферентной сигнализации контрольного и коррекционного назначения.
Что лежит в основе активной организации поведения и действий животного организма?
Поведение и действия живого организма определяются, прежде всего, двигательной задачей (целью, заданной в определенных условиях), которая предполагает:
· Активную постановку цели на основе внутренних механизмов целеполагания, а также планирование способа ее достижения в соответствие с предметными условиями ситуации.
· Реализацию действий, направленных на достижение цели, организация, координация и коррекция которых осуществляется на разных психофизиологических уровнях при участии разных афферентных систем.
Двигательные задачи могут представлять собой: а) локомоторные акты; б) предметно-манипулятивные действия (у высших животных); в) символические действия (у человека).
С какими трудностями сталкиваются позвоночные животные при организации выполнения двигательных действий?
Опорно-двигательная система позвоночных это система подвижно сочлененных звеньев скелета. Сочленения звеньев скелета образуют кинематические цепи, мера подвижности которых определяется числом степеней свободы в каждом суставе. Увеличение степеней свободы подвижности до двух и более ведет к необходимости их ограничения при организации движений. Устранение избыточных степеней свободы движущегося органа лежит в основе координации движений (ловкости), которая осуществляется путем:
· Целесообразного выбора траектории движений на основе ограничения избыточных степеней свободы.
· Постоянной компенсации: а) реактивных сил; б) инерционных сил, образующихся в результате любых движений и передающихся на все звенья кинематической системы скелета (частей организма).
· Постоянной координации между силами, действующими на организм из внешнего мира и внутренними силами, возникающими при сокращении мышц.
Как организуется регуляция и координация предметного исполнительного действия? Что представляет собой механизм сенсорных коррекций?
Любое двигательное действие реализуется на основе непрерывно осуществляемых сенсорных коррекций, которые обеспечиваются различными органами чувств (афферентными, рецепторными системами), следящими за выполнением движения и обеспечивающими возможность его эфферентной регуляции. При этом рецепторные системы выполняют две основные функции: а) обеспечивают сигнальную связь организма с внешним миром (ориентировка во внешней среде); б) обеспечивают координированную работу органов реализующих двигательные действия на основе ориентировки в организации собственных движений (действий) и постоянного внесения коррекций в исполнительную часть.
Разные двигательные задачи в зависимости от своего содержания и смысловой структуры обеспечиваются качественно различающимися, формирующимися на протяжении индивидуальной жизни целостными синтезированными комплексами сенсорных коррекций. Такие синтезируемые комплексы сенсорных коррекций лежат в основе разнообразных навыков и умений.
Сенсорные коррекции протекают по формуле «рефлекторного кольца», зависят от характера двигательной задачи, осуществляются целостными синтезами, которые представляют собой несколько иерархически взаимосвязанных уровней.
Какие функционально-структурные уровни сенсорных коррекций включаются в состав организации и регуляции различных действий?
Каждый уровень организации сенсорных коррекций характеризуется:
· Нейрофизиологической локализацией и анатомическим субстратом (определенными типами рецепторов и типами чувствительности, афферентными и эфферентными проводящими нервными путями, центрами в ЦНС).
· Ведущей афферентацией – особенностями сигналов, которые поступают от органов чувств и обеспечивают восприятие результативности собственных движений и действий.
· Специфическими характеристиками и свойствами движений, которые преимущественно регулируются данным уровнем сенсорных коррекций.
· Набором самостоятельных движений, которые преимущественно организуются и управляются данным уровнем.
· Фоновой (вспомогательной) ролью уровня в разных двигательных действиях, управляемых вышележащими уровнями.
· Возможными дисфункциями и патологическими синдромами.
В соответствие с указанными основаниями выделяются следующие уровни организации сенсорных коррекций, на основе которых организуется и регулируется выполнение разных по сложности действий:
Уровень регуляции тонуса, рубро-спинальный, палеокинетический (уровень А).
· Локализация и анатомические субстраты: гладкие мышцы, иннервируемые вегетативной нервной системой (в отличие от неокинетических поперечно-полосатых мышц); спинной мозг и стволовая группа красного ядра (palaeorubrum, neorubrum).
· Ведущая афферентация: сенсорные данные о положении и направленности тела в поле тяготения, проприорецепция давления и позы тела при тесной связи с вестибулярной системой.
· Характеристика движений: обеспечивает тонус поперечно-полосатой мускулатуры, реципроктную иннервацию мышц-антагонистов за счет тонуса, изменение возбудительных и механических характеристик мышечного тонуса.
· Движения, где данный уровень выступает в качестве ведущего: дрожь, ритмично-вибрационные движения, принятие и удержание определенной позы. При этом большая часть движений, которые регулируются данным уровнем, остается на протяжении всей жизни непроизвольными и неосознаваемыми.
· Дисфункции и патология:
а) Гиперфункция: при патологии вышележащих уровней «тремор покоя» при паркинсонизме; каталепсия;
б) Гипофункция: тремор при выполнении целенаправленных действий (который также может быть связан с поражением уровня С).
Уровень синергий и штампов, уровень регуляции действий в «пространстве тела», таламо-паллидарный, неокинетический (уровень В).
· Локализация и анатомический субстрат: зрительные бугры в качестве мозговых центров афферентации; бледные тела (входящие в экстрапирамидную систему) в качестве эффекторных центров, которые: а) иерархически подчиняют группу красного ядра (уровень А); б) подчинены подкорковому эффектору – полосатому телу.
· Ведущая афферентация: суставно-угловая проприорецепция скоростей и положений частей тела (тело выступает исходной системой координат), экстероцептивная кожная чувствительность.
· Характеристика движений: движения тела безотносительно к чему-либо вовне – приспособленность к обширным мышечным синергиям; стройность и налаженность мышечных движений во времени, их чередование и повторяемость.
· Движения, где данный уровень регуляции выступает в качестве ведущего: выразительная мимика и пантомимика, пластика, вольные упражнения, управление ритмом и темпом движений, обеспечение чередования работы обширных групп мышц-сгибателей и мыщц-разгибателей.
· Дисфункции и патологии:
а) Гиперфункция: избыточные синергии и синкинезии, гиперкинезы.
б) Гипофункция: симптомокомплекс паркинсонизма – выключение отправлений самого уровня и снятие контроля над уровнем А; деавтоматизация различных сложных предметных действий; персеверации в момент начала и остановки движений.
Уровень регуляции действий в пространственном поле, пирамидно-стриальный (уровень С). Включает два подуровня.
· Локализация и анатомический субстрат: полосатое тело (corpus striatum), состоящее из хвостатого ядра (nuclei caudati) и скорлупы (putaminis), являющейся верхним этажом экстрапирамидной системы; первичные сенсорные зоны коры головного мозга; гигантопирамидное поле коры головного мозга; кора полушарий нового мозжечка; тангорецепторика; вестибулярный аппарат.
· Ведущая афферентация: синтетическое восприятие пространственного поля внешнего мира, а также внешних объектов; восприятие собственных движений в координатах внешнего пространственного поля.
Регуляция апериодичных, точных, геометрически конфигурированных вокруг внешних объектов, целенаправленных движений, а также регуляция предметных действий.
Подуровень С 1 – стриальный (экстрапирамидная система).
· Характеристика движений: непроизвольные локомоторные и манипулятивные движения в соответствии с задачами и характеристиками пространственного поля.
· Движения, где данный уровень регуляции выступает в качестве ведущего: всевозможные перемещения всего тела в пространстве, перемещения предметов; баллистические движения с установкой на силу.
· Дисфункции и патологии: нарушения непроизвольных движений в координатах внешнего пространственного поля.
Подуровень С 2 – пирамидный (кортикальный).
· Характеристика движений: произвольные движения в пространственном поле требующие прицеливания, копирования, подражания, практические действия с учетом физических свойств предметов.
· Движения, где данный уровень регуляции выступает в качестве ведущего: точные целенаправленные, произвольно регулируемые действия по отношению к внешним физическим характеристикам предметов.
· Дисфункции и патологии: нарушения произвольных движений (дистаксии, атаксии); нарушение точности движений в пространстве.