Глава 1. Оглавление Предисловие редактора перевода

Оглавление

Предисловие редактора перевода.
Предисловие к русскому изданию.
Предисловие.
Часть I. Введение

Глава 1: Постановка проблемы

Разнообразие органического мира
Приспособление (адаптация)
Адаптивный ландшафт

Глава 2: Решение проблемы

Сотворение или эволюция
Доказательства эволюции
Полемика с креационизмом
Объяснения эволюции
Синтетическая теория
Другие теории

Часть II. Микроэволюция

Глава 3: Воспроизводящаяся популяция

Структура популяции
Популяции Мамонтова дерева
Полиморфизм
Полиморфизм по группам крови у человека
Полиморфизм по ферментам
Гетерозиготность и норма
Концепция популяции

Глава 4: Статика популяций

Закон Харди — Вайнберга
Частоты аллелей
Формула Харди — Вайнберга
Эффекты инбридинга
Заключение

Глава 5: Динамика популяций

Определение микроэволюции
Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
Главные факторы эволюции
Взаимодействие между факторами эволюции
Заключение

Глава 6: Мутационный процесс

Генные мутации
Типы точковых мутаций
Генотипический контроль
Адаптивная ценность
Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
Вероятность сохранения новой мутации
Давление мутаций

Глава 7: Расселение и поток генов

Определения
Расселение
Типы расселения
Области расселения
Интенсивность иммиграции
Поток генов
Расселение во времени
Поток генов во времени
Быть может, мы занижаем оценки расселения?
Заключение

Глава 8: Рекомбинация

Процесс рекомбинации
Количество генотипической изменчивости
Рекомбинация и мутагенез
Адаптивная ценность
Рекомбинация и сложность
Роль рекомбинации в эволюции

Глава 9: Соседства

Панмиктическая единица
Концепция соседства
Область, занимаемая соседством, и его величина
Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
Оценка величины соседств

Часть III. Естественный отбор.

Глава 10: Основная теория отбора

Однолокусная модель
Коэффициент отбора
Скорость изменения и его степень
Приспособленность
Дарвиновская концепция отбора
Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
Компоненты приспособленности

Глава 11: Экспрессия генов в связи с отбором

Относительность селективной ценности
Пластичность фенотипа
Плейотропия
Модификаторы экспрессивности
Модификаторы доминантности
Генотип как единица отбора

Глава 12: Примеры отбора

Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
Жизнеспособность у дрозофилы
Меланизм у березовой пяденицы
Окраска раковины у наземных улиток
Устойчивость к токсинам
Одомашнивание
Эволюция кукурузы
Заключение

Глава 13: Эффекты плотности и частоты

Конкуренция
Смеси генотипов в условиях конкуренции
Факторы, зависящие от плотности
Отбор, зависящий от частоты
Жесткий и мягкий отбор

Глава 14: Типы индивидуального отбора

Направленный отбор
Стабилизирующий отбор
Дизруптивный отбор
Дизруптивный отбор в природе
Уравновешивающий отбор
Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
Факторы, благоприятствующие полиморфизму

Глава 15: Уровни отбора

Отбор на субиндивидуальных уровнях
Половой отбор
Признаки самцов, связанные с драками между ними
Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
Признаки, определяющие привлекательность самцов
Междемовый отбор
Социально-групповой отбор
Альтруизм
Кин-отбор
Отбор на видовом уровне

Глава 16: Дрейф генов

Общие соображения
Эффект величины популяции
Эффект отбора
Эффект потока генов
Закрепление сочетаний генов
Экспериментальные данные
Дрейф в природных популяциях
Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
Заключение

Глава 17: Плата за отбор

Генетический груз
Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
Плата за отбор по Холдейну
Плата за отбор и скорость эволюции
Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
Другие способы сокращения платы за отбор

Часть IV. Приобретённые признаки

Глава 18: Фенотипические модификации

Что такое приобретённый признак?
Фенотипическая пластичность
Приспособительные свойства фенотипических модификаций
Роль фенотипических модификаций в эволюции

Глава 19: Генетическая трансформация

Трансформация и трансдукция у бактерий
Экспериментальная трансформация у животных
Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
Экспериментальная трансформация у растений
Трансформация в природе
Обесцвечивание у Euglena

Часть V. Видообразование

Глава 20: Расы и виды

Популяционные системы
Аллопатрия и симпатрия
Непрерывная географическая изменчивость
Разобщенные географические расы
Экологические расы
Биологические виды
Полувиды
Типы видов
Виды у унипарентальных организмов
Вид в таксономии

Глава 21: Изолирующие механизмы

Классификация
Экологическая и временная изоляция
Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
Стерильность гибридов
Разрушение гибридов
Сочетания изолирующих механизмов

Глава 22: Экологические взаимоотношения

Межвидовая конкуренции
Конкурентное исключение
Замещение видов
Сосуществование видов
Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
Смещение признаков
Экологическая ниша
Влияние экологических требований

Глава 23: Образование рас и постепенное видообразование

Эволюционная дивергенция
Факторы, участвующие в образовании рас
Роль отбора в образовании рас
Роль дрейфа генов
Роль интрогрессии
Роль потока генов
Зарождающаяся репродуктивная изоляция
Географическая теория видообразования
Перекрывающиеся кольца рас
Реверсии дивергенции

Глава 24: Способы видообразования

Квантовое видообразование
Сопоставление географического и квантового видообразования
Примеры квантового видообразования
Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
Видообразование путем аллополиплоидии
Гибридное видообразование у растений
Проблема симпатрического видообразования
Смежно-симпатрическое видообразование
Биотически-симпатрическое видообразование
Стасипатрическое видообразование

Глава 25: Общая теория видообразования

Цель
Этапы
Пути
Модели

Глава 26: Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции

Процесс отбора
Фактические данные
Гибридная несовместимость у Gilia
Этологическая изоляция
История вопроса

Часть VI. Макроэволюция. Основные процессы.

Глава 27: Геологическое время

Основные этапы в истории Земли
Возникновение жизни
Начальные этапы эволюции
Стадия сложных многоклеточных организмов
Обсуждение

Глава 28: Направленная эволюция

Примеры
Эволюционные ряды у Equidae
Направления эволюции зубов у лошадей
Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
Адаптивные аспекты правила Копа

Глава 29: Скорости эволюции

Измерение скоростей
Различия в скоростях
Классификация скоростей эволюции
Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
Факторы среды
Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
Иерархии питания и размножения
Изменчивость
Продолжительность генерации

Глава 30: Эволюция крупных групп

Происхождение и развитие
Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
Роль квантовой эволюции
Адаптивная радиация
Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
Класс птиц

Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы

Подходы и путеводные нити
Адаптивный ландшафт
Необратимость
Анагенез и кладогенез
Адаптивная радиация
Конвергенция и параллельное развитие
Ортогенез или ортоселекция?
Сетчатая эволюция
Квантовая эволюция
Квантовое видообразование
Генетические революции
Филетические направления и видообразовательные направления
Квантовые видообразовательные направления
Прерывистые равновесия

Часть VII. Макроэволюция. Специальные процессы.

Глава 32: Молекулярная эволюция

Методы
Различия в последовательностях аминокислот
Гибридизация ДНК
Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
Теория нейтральности
Скорости молекулярной эволюции

Глава 33: Онтогенез и филогенез

Педоморфоз
Рекапитуляция
Относительные скорости роста
Генетика развития
Регуляция
Канализация

Глава 34: Специализация и прогресс

Специализация
Направления специализации
Ограничения и преадаптация
Преадаптация к опылению колибри
Концепция прогресса в эволюции
Прогрессивная эволюция как форма специализации
Сукцессия град

Глава 35: Физические и биотические факторы

Типы факторов
Различия между физическими и биотическими факторами
Сочетания биотических факторов
Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
Различные соотношения физических и биотических факторов
Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции

Глава 36: Вымирание

Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
Саблезубые кошки
Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
Динозавры
Массовое вымирание в позднем мелу
Астероидная теория
Периоды массового вымирания

Часть VIII. От органической эволюции к эволюции человека.

Глава 37: Биологические аспекты

Система классификации приматов
Гоминоиды
Наследие древесного образа жизни
Наследие наземного образа жизни
Расовая изменчивость
Заключение

Глава 38: Социальные факторы

Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
Язык приматов
Интеллект и способность к научению у обезьян
Антропоиды
Культурная эволюция
Социализация
Символический язык и концептуальное мышление
Эволюционная природа человека

Глава 39: Факторы, определяющие эволюцию человека

Зависимость между органической и культурной эволюцией
Типы отбора
Социально-групповой отбор
Интеллект
Межвидовой отбор
Механизмы культурной эволюции
Взаимодействия

Литература.

Предисловие редактора перевода

Труды известного ботаника и эволюциониста, члена Национальной академии США В, Гранта хорошо известны советскому читателю; в первую очередь к ним относится «Эволюция организмов», вышедшая в русском переводе в 1977 г. Предлагаемая вниманию читателей книга представляет дальнейшее развитие этого труда. Учитывая быстрые темпы развития эволюционной теории и медленные — работы издательств и типографий, В. Грант существенно переработал для русского перевода оригинал, вышедший в 1985 г., дополнив его новыми данными.

Как и «Эволюцию организмов», эту книгу можно использовать в качестве учебника повышенной трудности, рассчитанного на активное восприятие информации. Поэтому её можно рекомендовать студентам и аспирантам биологических факультетов университетов и педагогических институтов, преподавателям биологии и исследователям процесса эволюции. Однако в отличие от предыдущей книги она, как гласит подзаголовок, — критический обзор эволюционной теории.

Нужда в таком обзоре в последние годы существенно возросла. 15 лет назад умами исследователей-эволюционистов, за редкими исключениями, владела так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ) — синтез классической менделевской генетики и дарвинизма, осуществленный в предвоенные и военные годы. В. Грант справедливо пишет, что один из основоположников СТЭ — Э. Майр — в своем историческом обзоре чрезмерно ограничил время её создания с 1936 по 1947 г. Без основополагающих работ С. С. Четверикова и С. Райта, выполненных в 20-х и 30-х годах, СТЭ не могла бы состояться.

В последние годы, однако, монопольное владычество СТЭ несколько поколебалось. Все громче звучали голоса критиков, которые пытались истолковать новые данные против нее. Так, например, появились указания, что эволюцию нельзя свести к изменениям частоты аллелей в популяциях. И если СТЭ — правда, то не вся правда. В разное время оспаривались примат географического видообразования и адаптивное значение большинства признаков, по которым систематики различают виды, отсутствие принципиальных различий между микро- и макроэволюционными процессами, относительное постоянство скорости эволюции и многое другое. В конечном счете попытки ревизии СТЭ сводились порою к реанимации многих суждений, которые были опровергнуты ещё Ч. Дарвином — (вплоть до теории катастроф и скачкообразного порождения одного вида другим.

Естественно, перед исследователем, особенно начинающим, возникает вопрос: есть ли рациональное зерно, например, в теории нейтралистской («недарвиновской») эволюции, в теории «прерывистого равновесия», практически возрождающей старое учение Г. де Фриза, не переоценивает ли СТЭ значение географической изоляции, имеет ли какое-нибудь значение в эволюция высших организмов латеральный перенос генов — и т. д., и т. п. Полагаю, что книга В. Гранта позволит отличить в модных теориях зерна от плевел и тем самым принесет немалую пользу.

Автор книги — убеждённый сторонник СТЭ, немало сделавший для её развития. Он защищает синтетическую теорию эволюции, не боясь прослыть консерватором, и в основном с ним можно согласиться. Однако хотелось бы сделать несколько замечаний, если не в защиту, то в разъяснение ряда модных концепций.

Так, роль географической изоляции в процессе видообразования, на мой взгляд, до сих пор остается спорной. Еще при жизни Ч. Дарвина М. Вагнер считал географическую изоляцию непременным условием дивергенции видов, но автор «Происхождения видов» не мог с ним согласиться. Однако идеи Вагнера возродились в СТЭ; действительно, в классической менделевской популяции с высокой степенью панмиксии разделение одного вида на два произойти не может и видообразование должно быть аллопатричным — через географические расы и подвиды.

После работ Э, Майра, широко известных советскому читателю в переводах, это положение казалось непреложной истиной, однако сам Майр в последние годы фактически отказался от него. Грант значительно снижает роль географической изоляции, выдвигая концепцию парапатрического видообразования. Конечно, микроэволюция может идти, и чаще всего идет именно так. Однако не следует забывать, что новый вид и вид предковый характеризуются разными комплексами аллелей. Особи возникающего вида неизбежно должны скрещиваться с другими членами популяции, сохранившими предковые черты, и новый комплекс генов будет разрушаться в процессе становления. Всякое видообразование по своей природе симпатрично независимо от того, сколько видов возникает в одном ареале — один, два или несколько.

Как ни странно, этот, парадокс никто не подметил, кроме самого убежденного адепта аллопатрии — Э. Майра. Стрёмясь разрешить его, он предложил концепцию генетической революции — происхождения нового вида от немногих, лучше всего единичных особей старого. Фактически это отказ от популяционного характера видообразования. «Генетическую революцию» мало кто в настоящее время поддерживает хотя бы потому, что она не согласуется с широким распространением в природных популяциях генетического полиморфизма.

Этот последний феномен вызвал к жизни концепцию нейтрализма — эволюции, происходящей в основном за счет селективно незначимых признаков. Её восторженно приняли в основном теоретики, изучающие эволюцию на идеальных моделях. Отношение практиков-естествоиспытателей к «недарвиновской эволюции» можно считать более чем скептическим. В. Грант справедливо замечает, что история обычно оказывается на стороне селекционистов, а не нейтралистов (так, адаптивными оказались после тщательного изучения покровительственные окраски, мимикрия, тончайшие детали строения цветков и многое другое).

Грант высказывает мнение, что к агамным формам понятие вида неприменимо. Следует отметить, что это верно, если мы строго придерживаемся так называемой биологической концепции вида.

Модная в последние годы, особенно среди палеонтологов, теория «прерывистого равновесия», развиваемая Н. Элдреджем и С. Гулдом и постулирующая в ходе видообразования фазы продолжительного застоя, чередующиеся с быстрыми, скачкообразными периодами формообразования, встречает у Гранта холодный прием. Характеристику её у автора нельзя назвать академичной («соломенное чучело»). Разделяя точку зрения автора на неумеренные притязания современных сторонников «скачков», я хотел бы отметить, что сама по себе идея неравномерности темпов эволюции отнюдь не нова. Первые соображения об относительной кратковременности стадии перехода от одного вида к другому (по сравнению со сроками существования «устоявшихся» видов) мы находим ещё у Дарвина. Гулд и Элдредж лишь гиперболизировали это в принципе верное положение и тем самым дискредитировали его. Вообще, критики СТЭ обычно не бывают до конца неправыми: они довольно точно подмечают и гиперболизируют её недостатки и слабо разработанные проблемы.

Это, однако, не относится к попыткам приписать феномену латерального переноса генов (то, что Грант называет генетической трансформацией) большую роль в эволюции высших организмов, чем это явление заслуживает. Сейчас можно с полной ответственностью утверждать, что все факты, которые приводились в пользу трансформации, недостоверны или же объяснимы вполне традиционно. Например, сходство супероксиддисмутазы глубоководной рыбы и бактерий оказалось ложным. Весьма вероятный факт симбиоза предков хлоропластов (древних синезеленых) с эукариотическими клетками трактовать как трансформацию можно только фигурально (так же, как можно фигурально считать всадника человеком, обретшим лошадиные ноги). Переход в темноте окрашенных эвглен в бесцветные эвгленоиды, индукция высокорослости у льна и т. д. — всё это хорошо объясняется с точки зрения классической эволюционной теории. Поэтому, как писал ещё У. Оккам, «не следует умножать сущности без необходимости».

Хотелось бы отметить и другие достоинства книги, подчеркнуть удачные находки и тонкие соображения автора. Однако любознательный читатель, как я полагаю, сам сумеет оценить предлагаемую книгу. Мне же остается сделать лишь ряд критических замечаний.

Клинальную изменчивость групп крови человека в Евразии, па мой взгляд, лучше объяснять не миграциями монголоидов (а не монголов, как у автора), а градиентом отбора по устойчивости к возбудителям чумы и оспы. В каждой эпидемии носители аллелей IА и I0 — первые жертвы, поэтому частота их должна снижаться по мере приближения к очагам этих болезней в Юго-Восточной Азии.

Проблема эволюционного прогресса до сих пор остается одной из самых неразработанных, главным образом потому что не сформулировано само понятие прогресса. Согласно Гранту, прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, всё более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки. Но под эту категорию подпадает и эволюция паразитизма — например, от свободноживущих планарий до цестод, которая всегда считалась хорошим примером морфофизиологического регресса.

Сохраняя устоявшуюся среди антропологов классификацию, Грант относит шимпанзе и гориллу к одному роду (семейству), а человека — к другому. Однако и этот вопрос нельзя считать до конца решенным. Вскрытое методами молекулярной биологии поразительное родство шимпанзе и человека (кровь карликового шимпанзе можно переливать человеку и т. п.) поставило приматологов перед серьезным затруднением. Если так, то и вымерших австралопитеков следует отнести к роду людей — ведь они ближе к нам, чем шимпанзе и горилла, не говоря уже об орангутане. И может быть, не так уж неправ был Линней, ещё в 1758 г. объединивший человека и шимпанзе в один род Homo (правда, со спасительной оговоркой: «Помни о своем создателе») .

Однако единственный существенный недостаток книги В. Гранта (общий, впрочем, для всей литературы по эволюции последних лет, как нашей, гак и зарубежной) —полное игнорирование закона гомологических рядов Н. И. Вавилова, А ведь ещё Дарвин в «Происхождении видов» подметил, что в процессе эволюции чаще возникают не новые признаки, а «не свои», т. е. характеризующие близкие виды, роды, а то и семейства. Возникновение гомологических рядов, неразрешимое на уровне классической формальной генетики, успешно разрешается сейчас на уровне генетики молекулярной и феногенетики. Слишком много эволюционных проблем (таких, как быстрый темп эволюции, загадка модификаций и морфозов, кажущаяся канализированность наследственных изменений) связано с законом Н. И. Вавилова, и эволюционисты не вправе его обходить, отдавая на откуп неоламаркистам и номогенетикам. Эта проблема рассматривается в ряде моих работ, к которым я отсылаю читателя.

1) Медников Б. М. Гомологическая изменчивость и её эволюционное значение. В сб.: «Развитие эволюционной теории в СССР (1917— 1970)». Ред. С. Р. Никулинский, Ю. М. Полянский. Л, Наука, 1983 г., с. 129—137.

2) Медников Б. М. Еще раз о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости. «Природа», 1989, № 7, с. 27—35.

В целом же я с удовольствием представляю советским читателям новую книгу В. Гранта и убежден, что эта превосходна написанная и содержательная сводка будет принята ими с интересом и прочитана с большой пользой.

В. М. Медников

Предисловие к русскому изданию

Эволюционная биология находится сейчас в состоянии брожения и быстрых изменений. Непрерывно появляются новые данные, подвергаются критике прежние представления, выдвигаются новые концепции, возникает множество разногласий. Помимо всего этого, старые концепции, принадлежащие прошлому или даже позапрошлому поколению, нередко открываются вновь, получают новые названия и преподносятся как некие новшества. Словом, в этой области много как истинных, гак и мнимых успехов.

Рукопись английского издания «Эволюционный процесс» была завершена в 1984 г., и в 1985 г. книга вышла в свет. Когда издательство «Мир» решило издать книгу на русском языке, оно обратилось ко мне с просьбой внести в нее данные последнего времени, на что я дал согласие. Книга пересмотрена и дополнена специально для русского издания. Переделкам подверглись почти все главы, а некоторые главы или разделы написаны заново.

В книгу внесены всё новые существенные фактические данные. Что же касается изменений, затрагивающих интерпретации, то тут дело обстоит иначе, Я не отдаю автоматически предпочтение новым идеям перед прежними. Каждую идею я оцениваю в зависимости от её достоинств. Во многих случаях я не согласен с современными концепциями. Во всех случаях, однако, любая идея формулируется, излагаются все «за» и «против» и приводится соответствующая литература, с тем чтобы дать возможность читателю или читательнице самим принять решение.

Я хочу выразить мою искреннюю признательность проф. Алексею Яблокову (Москва) за его поддержку этому начинанию и проф., А. Брито да Кунья (Сан Пауло) за многочисленные полезные критические замечания и предложения, а также редакторам и переводчику издательства «Мир» за их прогрессивную издательскую политику и эффективный выпуск книг.

Верн Грант

Остин, Техас
Февраль 1989

Предисловие

Первая и главная цель этой книги — описать и обсудить процессы, вызывающие эволюционные изменения, и факторы, оказывающие влияние на эти процессы. Эволюционные процессы рассматриваются на разных уровнях — от локальных популяций до крупных групп и в разных масштабах времени — от продолжительности жизни одного поколения до геологического времени. В центре внимания во всех случаях находится эволюция целостных организмов, главным образом животных и растений, а не изменения на молекулярном уровне или математические модели.

В настоящее время в эволюционной биологии кипят и бурлят разногласия по множеству вопросов. Вторая цель книги — осветить эти разногласия и проанализировать проблемы, к которым они относятся.

Третьей моей целью было достигнуть сжатости изложения при широким охвате материала. Эти возможно лишь в том случае, если уделять основное внимание общим принципам, ограничивая число примеров; в результате многие хорошие примеры и второстепенные подробности пришлось опустить.

Ссылки на литературу даны в обычной форме. Кроме того, в подстрочных примечаниях читатель найдет рекомендации для дальнейшего чтения по разным вопросам.

Эта книга адресована не какой-то одной определённой группе читателей, Она отличается всесторонним охватом предмета и должна быть доступна широкому кругу читателей — от студентов-биологов старших курсов до специалистов по эволюционной биологии и близким к ней областям науки.

Это мой третий труд по общим проблемам эволюции органического мира; ранее были изданы «Происхождение адаптации» (The Origin of Adaptations, 1963*) и «Эволюция организмов» (Organismic Evolution, 1977*). Едва ли нужно говорить, что за прошедшие с тех пор годы произошло много перемен как в самой проблеме, так и в моем восприятии и отношений к ней. Вместе с тем изложение ряда вопросов почти. не потребовало изменений, «Эволюционный процесс» — преемник «Эволюции организмов» и во многом идентичен ей, однако отличается от нее по уровню, позиции автора и кругу рассматриваемых вопросов; кроме того, он вобрал в себя новейшую литературу.

Мой секретарь и помощница Kathleen Feeley внимательно и тщательно перепечатывала рукопись и разыскивала для меня в библиотеке необходимые источники. Karen A. Grant прочитала гл. 31—39 на стадии рукописи. Joan McQuary квалифицированно и благожелательно провела весь производственный цикл. Ряд издателей дали разрешение на воспроизведение в книге иллюстраций, опубликованных ранее, что оговорено в подписях к соответствующим рисункам. Всем этим лицам я выражаю искреннюю благодарность.

В. Г.

Университет шт. Техас
Остин, Техас Мюль 1984

Глава 1