Процесс отбора

Отбор на репродуктивную изоляцию как таковую вступает в действие при одновременном наличии следующих условий: 1) видовые популяции находятся в симпатрическом контакте; 2) между ними происходит гибридизация; 3) гибриды и их потомки нежизнеспособны, стерильны или же уступают в адаптивном отношении родительским формам по каким-либо иным аспектам; 4) снижение репродуктивного потенциала у родительских видов, вызванное гибридизацией, невыгодное с точки зрения отбора; иными словами, предотвращение гибридизации создаёт определённое селективное преимущество по сравнению с существующим положением вещей; 5) в одном или в обоях родительских видах существует индивидуальная изменчивость по признакам, оказывающим влияние на репродуктивную изоляцию.

Два последних условия затрагивают самую суть селективного процесса. Мы должны допустить, что видовая популяция полиморфна в отношении легкости гибридизации с чужим видом и что гибридизация вызывает некоторые вредные эффекты. При таких условиях те особи данной видовой популяции, для которых существуют преграды, препятствующие гибридизации, привносят в следующие поколения своей популяции большее число жизнеспособных и плодовитых потомков, чем свободно гибридизирующиеся сестринские особи; в результате произойдет повышение частоты генов этих первых особей и их распространение по всей популяции.

Перечисленные выше условия сильно варьируют в зависимости от лары видов и от группы организмов. Биотическая симпатрия (условие 1), например, чаще наблюдается среди насекомых и однолетних растений, чем среди крупных наземных позвонрчных и крупных деревянистых растений, а неблагоприятные селективные последствия потери репродуктивного потенциала (условие 4) выражены у недолговечных организмов, таких, как однолетние растения и мелкие насекомые, гораздо сильнее, чем у долгоживущих многолетних растений с высокой избыточной плодовитостью.

В ряде групп видов условия, содействующие отбору на развитие изоляции, иногда реализуются, а иногда отсутствуют. Отбор, направленный на изоляцию, не представляет собой универсального процесса.

В тех случаях, когда процесс отбора на изоляцию имеет место, он относится главным образом к тем изолирующим механизмам, которые действуют в родительском поколении. Конечная цель адаптации — предупреждение гибридизации. Наиболее эффективным образом эта цель может быть достигнута путем создания таких механизмов, как этологическая изоляция или несовместимость, которые действуют до оплодотворения.

Это правило можно распространить и на те организмы, у которых материнская особь вынашивает и выкармливает зародыша, как у млекопитающих и у большинства семенных растений. В таких случаях теоретически возможно, что отбор создаёт преграды, которые действуют на ранних стадиях поколения F1. Блокирование эффективной гибридизации путем развития абортивных гибридных зародышей может быть не столь экономичным как этологическая изоляция или невозможность оплодотворения, но это всё же некое повышение репродуктивной эффективности по сравнению с образованием стерильных или нежизнеспособных гибридных особей, достигающих взрослой стадии.