Регуляция окислительного фосфолирирования
Она осуществляется путем дыхательного контроля – изменение скорости окисления в дыхательной цепи при изменении соотношения концентраций АТФ и АДФ. При увеличении концентрации АТФ, скорость переноса электронов по дыхательной цепи замедляется, и наоборот при увеличении концентрации АДФ скорость переноса электронов увеличивается.
Дыхательный контроль приводит в соответствие процессы образования и использования энергии в организме. В физиологических условиях процессы окисления и процессы синтеза АТФ тесно сопряжены. Степень сопряжения увеличивает гормон инсулин, витамины Е, К. В то же время в физиологических условиях и в патологических условиях возможно явление разобщения окисления и фосфолирирования.
Разобщение – частичное или полное прекращение синтеза АТФ при сохранении транспорта электронов по дыхательной цепи. Способствуют частичному разобщению высокие концентрации гормонов щитовидной железы, билирубина, свободных жирных кислот, динитрофенола.
Механизм разобщителей заключается в том что будучи жирорастворимыми веществами они обеспечивают транспорт Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий из межмембранного пространства в матрикс минуя протонную АТФ-азу. Это снижает протонный потенциал и следовательно синтез АТФ.
В физиологических условиях в норме частичное разобщение выполняет важную терморегуляорную роль. В норме свободной энергии = 52 ккал/моль (60% - идет на выполнение работы, 40% идет на согревание организма). При увеличении теплоотдачи организма при низкой внешней температуре происходит частичное разобщение окисления и фосфолирирования и в результате снижается доля свободной энергии использующейся на работу, но одновременно увеличивается энергия расходуемая на поддержание температуры тела.
Таким образом у хемотрофных организмов основным аккумулятором и основным источником энергии является АТФ. АТФ синтезируется из АДФ и расщепляется с образованием АДФ, поэтому в тканях постоянно осуществляется цикл АДФ-АТФ:
Источники:
1. Транспорт электронов по дыхательной цепи
2. Субстратное фосфолирирование – окисление некоторых субстратов обязательно сопровождается синтезом АТФ
3. Синтез АТФ из других макроэргов (за счет кератинфосфата)
4. Синтез АТФ из двух молекул АДФ
АТФ является энергетической разменной валютой клетки.
Особенности энергетического обмена у детей.
Определяются высокими энергозатратами в детском возрасте. Для детей скорость окислительных процессов выше чем у взрослых в течении первого года в три раза и далее в два раза. Это проявляется в более высшей потребности в кислороде, калорической ценности рациона, скорости обмена АТФ, активности ферментов энергетического обмена. В то же время у детей существует несовершенство регуляции энергетического обмена. Могут возникать диспропорции между процессами образования энергии и теплоотдачей. В детском возрасте органом термогенеза или теплообразования является бурая жировая ткань в которой происходит нефосфолирированное окисление (окисляется субстрат, а энергия не синтезируется).
Патологии энергетического обмена.
Снижения энергетического обмена которые могут возникать при недостатке кислорода, питательных веществ, повреждении митохондрий, разобщении оксислитеного фосфолирирования под действием токсинов и микроорганизмов
Увеличение энергетического обмена – гипертермия – при инфекционных заболеваниях в следствии разобщения окислительного фосфолирирования экзотоксинами. Лечение гипертермических состояний: цитохромы, КоQ, витамины. В последнее время изучаются и выявляются особенности гиперэргических состояний которые обозначаются как митохондриальные болезни, связывают их с мутациями ДНК как митохондриальных так и ядерных.
Внемитохондриальное окисление.
Протекает в ЭПС, пероксисомах, на внешней мембране митохондрий, цитозоле. Этот вид окисления в разных тканях расходует разное количество кислорода.
Основные функции внемитохондриального окисления:
- Антитоксическая – обезвреживание путем окисления токсических веществ
- Синтез новых соединений путем окислительных реакций
Различают несколько видов внемитохондриального окисления в зависимости от их внутриклеточной локализации и от участвующих компонентов. Во внемитохондриальном окисление принимают участие флавопротеиды, цитохром Р450, витамин В5, ферменты оксигеназы, пероксидазы.