Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. _______ Циркадданные системы: общая перспектива_______________ 45
_______ Циркадданные системы: общая перспектива_______________ 45
перименты, подтвердившие основной факт, не дали однозначного ответа на вопрос о том, каким образом циркадианная система распознает, изменение фотопериода.
Бюннинг в своей классической работе (1936 [9]) впервые выдвинул гипотезу не только об участии циркадианных ритмов в фотопериодизме, но и о возможном механизме измерения времени. На некоторые фазы циркадианных ритмов свет приходится только при достаточно длинном фотопериоде, а при более коротком они оказываются в темноте; все зависит просто от того, воздействует ли свет в какой-то определенной фазе циркадианного цикла. В этом классе моделей, которые позднее были названы моделями «внешнего совпадения» [53], цепь реакций, приводящая к фотопериодической индукции, запускается фотохимическим эффектом, а субстрат для этого эффекта существует в клетке лишь на протяжении ограниченной фазы цикла.
В другом классе моделей (с «внутренним совпадением») предполагается сдвиг фазовых отношений между отдельными осцилляторами внутри самой циркадианной системы [48]. Главное предположение состоит в том, что состояние системы (т. е. последовательность событий во времени) изменяется в зависимости от фотопериода: «По одну сторону от критического фотопериода соотношения фаз между составляющими осцилляторами допускают протекание определенной последовательности реакций; по другую сторону от этого фотопериода соотношения фаз оказываются совершенно иными, и данный метаболический путь закрывается» [48]. Тыщенко [81] представил частный вариант модели «внутреннего совпадения», в котором отдельные осцилляторы по-разному связаны с рассветом и закатом как дискретными захватывающими сигналами. Однако вряд ли есть необходимость так усложнять исходную модель. На рис. 6, В показаны фазовые отношения девяти подневольных осцилляторов (с разными t B и e) при разных фотопериодах в пределах 24-часовых циклов. Их фазы по-разному отвечают на изменение длины дня. Очевидно, что такая периодическая программа будет изменяться в зависимости от сезона: два осциллятора (5 и 8 на рис. 6, В), которые при коротком дне были разделены несколькими часами, при длинном дне становятся синхронными.
Изменение длины всего цикла Т влияет на взаимные фазы осцилляторов подобно изменению фотопериода. Таким образом, искажение врожденной периодической программы с «внутренним совпадением» позволяет понять не только типичные результаты Нанда и Хамнера (рис. 7), но и возможное значение «циркадианной поверхности», построенной Питтендрихом [51] по данным Бека [5] для Ostrinia, a также «расширенной циркадианной поверхности», которую предсказал Питтенд'рих [53] и