Единство в многообразии циркадианных систем
Физиология циркадианных систем охватывает необычайное разнообразие явлений. Вряд ли есть что-либо общее в конкретных механизмах колебателей у мух и млекопитающих, если не считать нервной природы главного колебателя. У насекомых в фотопериодизме участвует осциллятор среднего отдела мозга, проторакотропный гормон, экдизон и т. д. У млекопитающих фотопериодическая реакция связана с супрахиазменными ядрами, эпифизом, гонадами и т. д. У моллюсков соответствующие компоненты наверняка иные, хотя они до сих пор совершенноне известны.
Тем не менее есть глубокое единство в разнообразных циркадианных системах насекомых, позвоночных и моллюсков. Общей для них, по-видимому, является временная организация на всех уровнях (клеточном, тканевом, органном), в основе которой лежат общие свойства взаимодействующих осцилляторов; сходство между циркадианными системами всецело обусловлено конвергенцией и касается формальной структуры их организации. Функциональная целостность отдельного колебателя, несомненно, основана на взаимном сопряжении составляющих, его клеток. Взаимное сопряжение имеет место и в составных колебателях, включающих несколько функциональных единиц, как, например, в двусторонне-избыточных парах или в случае двух обособленных колебателей для активности — покоя и температуры тела у человека. При задании колебателем последовательности событий в периферических органах в большей или меньшей степени используются возможности иерархического захватывания осцилляторов..
Очевидно, что прогресс в понимании устройства какой-либо циркадианной системы (скажем, у мыши) предполагает выяснение конкретных нейроэндокринных механизмов у данного вида. Однако столь же несомненно, хотя и менее очевидно, то, что даже самых подробных нейроэндокринных данных будет недостаточно для понимания устройства системы, если не учитывать ее многоосцилляторной структуры. Возможности временной организации, обусловленные взаимным сопряжением элементов многоосцилляторной системы, находятся еще в
Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.
50 __________________________ Глава 2__________________________
начальной стадии изучения. Можно надеяться, что их дальнейшее исследование позволит наметить более традиционные подходы к выяснению общей структуры циркадианных систем.
Литература
1. Aschoff J. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 11—28 (1960).
2. Aschoff J. Desynchronization and resynchronization of human circadian rhythms, Aerospace Medicine, 40, 844—849 (1969).
.3. Aschoff J. Circadian rhythms: Influences of internal and external factors on
the period measured in constant conditions, Zeitschrift Tierpsychologie, 49,
225—249 (1979). 4. Aschoff J., Saint Paul U., Wever R. Die Lebensdauer von Fliegen unter dem
Einfluss von Zeit-verschiebungen, Naturwissenschaft, 58, 574 (1971). 5. Bech S. D. Photoperiodic induction of diapause in an insect, Biological Bulletin, 122, 1—12 (1962). 6. Beling I. Uber das Zeitgedâchtnis der Bienen, Zeitschrift fur vergleichende
Physiologie, 9, 259—338 (1929). 7. Benson J. A., Lewis R. D. An analysis of the activity rhythm of the sand
beach amphipod, Talorchestia guoyana, J. of Comparative Physiology, 105,
339—352 (1976). 8. Bruce V. G. Cell division rhythms and the circadian clock. In: J. Aschoff
(éd.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publ. Company, 1965,
pp. 125—138. 9. Bunning E. Die endonome Tagesperiodik als Grundlage der photoperiodischen
Reaktion, Berichte Deutsches Botanisches Gesellschaft, 54, 590—607 (1936)..
10. Bunning E. Biological clocks, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 1—10 (1960).
11. Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhythms, J. of Theoretical Biology, 70, 297— 313 (1978).
12. Daan S., Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. II. The variability of phase response curves, J. of Comparative Physiology, 106, 252—266 (1976).
13. Daan S., Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. III. Heavy water and constant light: Homeostasis of frequency? J. of Comparative Physiology, 106, 267—290 (1976).
14. Daan S., Damassa D., Pittendrigh C. S., Smith E. An effect of castration and testosterone replacement on a circadian pacemaker in mice (Mus musculus), Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 72, 3744—3747 (1975).
15. Danilevskii A. S. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects, Edinburgh and London, Oliver and Boyd, 1965.
16. Deuguchi T. Circadian rhythm of serotonin N-acetyltransferase activity in organ culture of chicken pineal gland, Science, 203, 1245—1247 (1979).
17. Edmunds L. N. Persistent circadian rhythm of cell division in Euglena: Some theoretical considerations and the problem of intercellular communication. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 594—611.
18. Enright J. T. Resetting a tidal clock: a phase-response curve for Excirolona. In: P. J. DeCoursey (éd.), Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia, University of South Carolina Press, 1976, pp. 103—114.
19. Gaston S., Menaker M. Pineal function: The biological clock in the sparrow? Science, 160, 1125—1127 (1968).
20. Gwinner E. Testosterone induces «splitting» of circadian locomotor activity rhythms in birds, Science, 185, 172 (1974).