Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. [78]. Эти результаты не позволяли определенно утверждать, что зрительные доли содержат колебатель, а лишь указывали на то
160______ .____________________ Глава 7__________________________
[78]. Эти результаты не позволяли определенно утверждать, что зрительные доли содержат колебатель, а лишь указывали на то, что они необходимы для поддержания ритма. В последних экспериментах удалось более точно локализовать нужные для этой функции, клетки и установить, что они участвуют в работе колебателя.
Как у сверчка, так и у таракана одностороннее удаление зрительной доли не уничтожает ритмичности [51, 58, 65]. Роберте и Соколов использовали этот факт для уточнения локализации предполагаемого колебателя в зрительной доле таракана. Роберте [71] удалял у тараканов Leucophaea maderae и Periplaneta americana одну зрительную долю целиком, а от другой отсекал различные участки. Он нашел, что наиболее дистальная часть нейропиля (lamina) не существенна для поддержания свободнотекущего ритма. Однако более проксимальные разрезы, удалявшие medulla, неизменно приводили к утрате ритма. Удаление части medulla давало промежуточные результаты: одна особь оказалась явно ритмичной, 7 — явно аритмичными, а у 17 ритм проявлялся недостаточно четко. Роберте получил сходные результаты и при электролитическом разрушении тканей; он пришел к выводу, что «для нормального свободнотекущего ритма необходим интактный комплекс medulla — lobula». Соколов [76] опубликовал аналогичную работу с электролитическим разрушением небольших участков у Leucophaea. Подобно Робертсу, он установил, что разрушение lamina не сказывается на ритме; однако и после разрушения medulla только 3 насекомых из 31 стали явно апериодичными. С другой стороны, повреждение вентральной половины доли вблизи второй зрительной хиазмы и lobula часто приводило к утрате ритма. Соколов высказал предположение, что решающую роль играют тела нейронов в этом участке мозга и что при хирургических манипуляциях Робертса повреждались именно эти нейроны. Недавно Пейдж [60] получил почти такие же результаты, как Соколов; он тоже заключил, что поддержание ритма зависит от клеток вентральной половины зрительной доли вблизи lobula, a medulla в этом не участвует.
Более точная локализация участка зрительной доли, играющего роль в поддержании ритмичности, все же не исключала возможности того, что эти клетки необходимы только для проявления ритма, но не составляют самого колебателя. Однако в двух недавних исследованиях (описанных подробнее в следующем разделе) были получены веские данные в пользу того, что зрительные доли действительно участвуют в работе колебателя. Хотя для поддержания ритма достаточно всего одной доли (левой или правой), удаление второй ведет, как правило, к удлинению свободнотекущего периода, тогда как контроль-