Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. __________ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных____________ 167
__________ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных____________ 167
У Aplysia одновременная запись электрической активности двух глаз показала, что оба ритма частоты составных потенциалов действия практически совпадают по фазе, периоду и профилю (см., например, рис. 1 в [41]). У тараканов не удалось измерить периоды левого и правого колебателей одной и той же особи. Тем не менее длительное измерение свободнотекущих ритмов активности у насекомых с одной интактной зрительной долей показало, что по крайней мере в среднем периоды левого и правого колебателей одинаковы — при 24,5 °С они составляют около 23,95 ч [65]. Хотя окончательные выводы пока преждевременны, все же эти данные позволяют думать, что такая пара анатомически избыточных колебателей функционально тоже избыточна, по крайней мере в первом приближении.
A priori кажется естественным ожидать, что пара двусторонних колебателей должна быть взаимосвязанной: в этом случае нестабильность частот или различия их свободнотекущих периодов будут распределяться между двумя колебателями. Есть основания полагать, что у аплизии и таракана колебатели взаимосвязаны. Однако недавние исследования на жуке Blaps gigas показали, что левый и правый колебатели у него, по-видимому, независимы.
Хадсон и Ликки [37] исследовали соотношение фаз свободнотекущих ритмов в двух глазах моллюска Aplysia при постоянной темноте или очень слабом постоянном освещении. Разность фаз для пар глаз, извлеченных спустя 0—7 дней после помещения животного в постоянные условия, лежала в пределах от 0 до 1 ч, т. е. ритмы оставались синхронными. Однако после 8 дней разность фаз в большинстве случаев составляла уже 10—12 ч. Лишь немногие пары глаз оставались почти согласованными. Ни в одном случае не было отмечено разности фаз от 4 до 7,5 ч. Можно думать, что имеются два стабильных соотношения фаз между глазными осцилляторами: либо в фазе, либо в противофазе, а это в свою очередь означает, что оба колебателя взаимосвязаны. Между тем было показано, что ритм одного глаза может быть легко рассогласован по фазе с ритмом другого in vivo путем воздействия световыми циклами на один глаз; по-видимому, два колебателя сопряжены сравнительно слабо [42, 49].
Данные, полученные на тараканах, тоже указывают на взаимное сопряжение двусторонних колебателей. На мысль о том, что зрительные доли действуют как циркадианный колебатель, контролирующий ритм активности, впервые навел тот факт, что удаление зрительных долей или перерезка зрительного нерва неизменно приводит к стойкой аритмичности [58]. Позднее Пейдж и др. [65] обнаружили, что, хотя как левая,