Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. _____________ Генетика и развитие циркадианных ритмов__________________ 189
_____________ Генетика и развитие циркадианных ритмов__________________ 189
Среди нециркадианных систем известен осциллятор, который, отмеряя интервалы времени, контролирует способность тла Megoura реагировать на короткие фотопериоды. Его колебания сохраняются на протяжении нескольких поколений. Этот осциллятор, период которого существенно зависит от температуры, ноне зависит от числа поколений, определяет время перехода от партеногенетического размножения к половому [18]. Хорошо известно также явление материнской индукции диапаузы у следующего поколения (обзор: [31]).
Другой важный вопрос касается взаимоотношений между появлением наблюдаемого ритма и созреванием осциллятора, который его контролирует. Например, у дрозофилы момент выхода взрослой особи из куколки ограничен «воротами», контролируемыми циркадианным осциллятором. Ступенчатый переход от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света или изменения температуры на стадии куколки способны определить фазу ритма выведения [4, 23, 36, 37]. Информация о фазе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой» форме на стадии личинки и куколки, а проявляться лишь после созревания циркадианных колебателей; или же на этих стадиях могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии. На самом деле имеет место второй вариант, что было показано в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы (КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные промежутки времени на стадии куколки [24]. В каждый из пяти дней существования куколки были получены сходные КСФ, откуда следует, что в это время действительно продолжались циркадианные колебания.
Интересно, что потребление кислорода у личинки дрозофилы при постоянных условиях аритмично, в то время как у взрослой мушки проявляется отчетливый циркадианный ритм [14]. Из этого следует, что, хотя у личинки, по всей вероятности, поддерживаются незатухающие колебания, они не затрагивают потребления О2 до конца этой стадии. Поскольку КСФ для ритма потребления кислорода взрослыми особями не была получена, остается неясным, задан ли этот ритм тем же осциллятором, который задает ритм выхода из куколки, или каким-то другим. Может быть, на ранних стадиях развития ведущий осциллятор еще не сцеплен с зависимыми от него ритмами, и сцепление достигается позднее, по мере созревания одного или нескольких связующих факторов. Ритмы с близкими фазами могут следовать за одним общим связующим фактором, ритмы с разными фазами — за различными факторами; возможны и другие механизмы.