Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. _________________ Ритмы поведения позвоночных_____________________ 211
_________________ Ритмы поведения позвоночных_____________________ 211
тивности животных в природных условиях направлена на получение пищи и воды в достаточном количестве. Поэтому не удивительно, что и в лаборатории профиль активности в значительной мере определяется наличием корма и воды. Постоянный избыток корма в «нормальных» лабораторных условиях является отклонением от обычных природных условий, что, несомненно,, сказывается на поведении животных. Ограничение количества корма или времени его подачи влияет не только на пищевую мотивацию, но и на параметры многих физиологических и поведенческих ритмов.
Твердо установлено, что количество пищи, съедаемое крысой, не находится в простой зависимости от длительности предшествовавшего голодания. Влияние голода на потребление зависит от времени суток (см., например, [21, 29, 139]). Количество съеденной пищи снижает ее последующее потребление тоже в зависимости от времени [175, 184]. По-видимому, как при длительном голодании [28], так и при изобилии пищи [184] колебательный механизм, определяющий ритм еды, остается более или менее нормально захваченным циклами освещения.
Когда кормление животного ограничивали — давали ему пищу ежедневно лишь в течение короткого времени, не совпадающего с обычным периодом кормления, — фазы некоторых (но не всех) поведенческих и физиологических ритмов сдвигались относительно светового цикла (см., например, [133, 179]). Для объяснения этих фазовых сдвигов требуется тщательный повторный анализ полученных результатов.
Есть веские данные в пользу следующих выводов: 1) крысы становятся активными ежедневно в одно и то же время, упреждая момент ограниченной подачи корма, независимо от его соотношения со световым циклом; 2) они могут приспособиться к подаче корма с периодом 24 ч, но не 19 или 29 ч [33]; 3) крысы могут предвидеть более чем один момент подачи корма за день [32]; 4) нормальные захваченные (при СТ) или свободнотекущие (при СС) ритмы активности могут протекать параллельно с упреждающими вспышками активности, связанными с временем подачи корма или воды [31, 32, 35, 161, 176].
Этих результатов недостаточно, чтобы говорить о захватывании циркадианных ритмов циклами подачи корма, подобно тому как это происходит в случае световых циклов. Для убедительной демонстрации такого захватывания нужно было бы показать, что 1) существует устойчивый свободнотекущий ритм при неограниченном доступе к корму, 2) цикл ограниченного кормления может контролировать фазу и период ритма и 3) фаза цикла кормления позволяет предсказать фазу последующего свободнотекущего ритма активности лучше, чем экстраполяция фаз предшествующего свободнотекущего ритма (ср.