Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. Внутренняя временная упорядоченность 243
Внутренняя временная упорядоченность 243
Карты фаз циркадиаиных систем
Карта фаз, которую получают, отмечая на графике акрофазу каждой ритмической переменной, служит удобным способом описания временной упорядоченности физиологических процессов в организме. Пример подробной карты фаз, полученной для мыши [84], представлен на рис. 2. Из этой карты видно, что ритмы разнообразных физиологических показателей и реакций на фармакологические тесты достигают пика в самые различные моменты суточного цикла. Таким образом, акрофазы всех этих ритмов, синхронизированных с 24-часовым циклом и друг с другом, разбросаны по всему периоду. Чтобы отразить биологическую изменчивость, каждую акрофазу представили на графике со стандартной ошибкой. Но, учитывая сказанное выше, следует иметь в виду, что эта изменчивость частично отражает действительное смещение циркадианной фазы, а частично — действие внешних факторов, искажающих форму колебаний и таким образом изменяющих положение акрофазы от цикла к циклу.
Наследственные компоненты внутренней временной упорядоченности
Различные виды и отдельные особи внутри видов имеют свои характерные фазы, сцепленные с естественным 24-часовым циклом окружающей среды. Наиболее очевидно разделение животных на дневных, ночных и сумеречных. Однако при изучении соотношений между фазами внутренних ритмических процессов у ночных и дневных животных (рис. 3) выявляются поразительные черты сходства. Максимум содержания кортикостероидов в плазме совпадает с началом активности у тех и других, хотя они находятся почти в противофазе; иными словами, их внутренняя временная упорядоченность сопоставима, хотя фазовые соотношения с окружающим миром совершенно различны.
Наследственные различия во внутренней временной организации гораздо более тонки. На рис. 3 показаны фазовые соотношения различных ритмов у ночного животного (крысы) и дневного (саймири). Примером различия во внутренних фазовых соотношениях может служить то, что изменения температуры тела у крыс отстают по фазе от ритма выделения калия с мочой, а у саймири — опережают его. Как наследуются фазовые отношения с времязадателем (см. гл. 5), так, по-видимому, и внутренние фазовые отношения в известной мере представляют собой наследственную физиологическую черту.
Следует различать две наследственные особенности ритмов, влияющие на положение его фаз. Первая особенность — сцепление ритма с захватывающими циклами, которые таким образом