Затухающие осцилляторы и ведомые ритмы
Один из центральных нерешенных вопросов относительно циркадианной организации позвоночных (а также других многоклеточных организмов) заключается в следующем: состоит ли вся циркадианная система из большого числа первичных колебателей, каждый из которых контролирует определенную функцию или группу взаимосвязанных функций, или же, напротив, она состоит из большого числа затухающих осцилляторов и (или) непосредственно ведомых ритмов, которые поддерживаются, захватываются или навязываются небольшим числом центральных первичных колебателей? В такой постановке вопрос, конечно, создает ложное впечатление дихотомии: на самом деле возможно множество промежуточных .вариантов. Однако важно осознать этот вопрос и понять, что мы фактически не имеем данных, чтобы на него ответить. Пока обнаружены только два претендента на роль первичного колебателя, но поиск только начинается. Будет очень трудно показать, что данные конкретные осцилляторы не являются автономными in vitro. Мы не вправе предполагать, что все, большинство или хотя бы многие клетки многоклеточного организма содержат в себе или проявляют механизм, способный порождать циркадианные ритмы, лишь на том основании, что такой механизм может находиться внутри эукариотической клетки. Огромное преимущество для контроля фазы, которое дают взаимодействия осцилляторов (см. гл. 2 и 5), служит сильным доводом в пользу многоосцилляторной системы; на это же указывают приведенные здесь физиологические данные (см. также гл. 7). С другой стороны, ни одно из этих соображений не позволяет сказать, на каком уровне организации находится это множество осцилляторов и какие среди них преобладают — затухающие или автономные.
Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.
__________ Контроль циркадианных ритмов у позвоночных______________ 289
Такие вопросы особенно важны при изучении нервных и эндокринных аспектов циркадианной системы. Они неизбежно снова и снова возникают при попытках понять, каким образом многочисленные ритмы, проявляющиеся в нервной и эндокринной активности, контролируются и объединяются порождающими их осцилляторами. При нынешнем уровне наших знаний не видно, как можно избежать долгого и трудного углубленного исследования многих конкретных случаев без какой-либо опоры в виде априорных предположений. Рано или поздно такая работа приведет и к обобщениям.
Литература
1. Adler К. Extraocular photoreception in amphibians, Photochemistry and Photobiology, 23, 275—298 (1976).
2. Binkley S., Geller E. R. Pineal N-acetyltransferase in chickens: Rhythm persists in constant darkness, J. of Comparative Physiology, 99, 67 (1975).
3. Binkley S., Riebman J. В., Reilly K. G. The pineal gland: A biological clock in vitro, Science, 202, 1198 (1978).
4. Binkley S., Hryschethyshyn M., Reilly K· N-acetyltransferase activity responds to environmental lighting in the eye as well as in the pineal gland, Nature, 281, 479—481 (1979).
5. Bliss V. L., Heppner F. H. Circadian activity rhythm influenced by near zero magnetic field, Nature, 261, 411—412 (1976).
6. Deguchi T. A circadian aoscillator in cultured cells of chicken pineal gland, Nature, 282, 94—96 (1979).
7. Deguchi T. Circadian rhythms of serotonin N-acetyltransferase activity in organ culture of chicken pineal gland, Science, 203, 1245 (1979).
8. Enright J .T. Temperature and the free-running circadian rhythm of the finch, Comparative Biochemistry and Physiology, 18, 463—475 (1966).
9. Gaston S., Menaker M. Pineal function: The biological clock in the sparrow? Science, 160, 1125—1127 (1968)'.
10. Gwinner E. Entrainment of a circadian rhythm in birds by species-specific song cycles, Experientia, 22, 765—768 (1966).
11. Hamm H. E., Menaker M. Retinal rhythms in chicks: Circadian variation in melatonin and N-acetyltransferase activity, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, in press.
12. Hartwig H. G., van Veen T. Spectral characteristics of visible radiation penetrating into the brain and stimulating extraretinal photorepcetors, J. of Comparative Physiology, 130, 277—282 (1979).
13. Inouye S.-I. T., Kawamura H. Persistence of circadian rhythmicity in a mammalian hypothalamic «island» containing the suprachiasmatic nucleus, Proceeding of the National Academy of Sciences USA, 76, 5962—5966 (1979).
14. Kasal С. Α., Menaker M., Perez-Polo J. R. Persistence of a circadian rhythm of N-acetyltransferase in the chick pineal in vitro, Society of Neuroscience Abstracts, 4,347 (1978).
15. Kasal С., Menaker M., Perez-Polo R. Circadian clock in culture: N-acetyltransferase activity of chick pineal glands oscillates in vitro, Science, 203, 656—657 (1979).
16. Kawamura H., Inoye S.-I. T. Circadian rhythm within the hypothalamic island containing the suprachiasmatic nucleus, Naito International Symposium Abstracts, 51 (1978).
17. Lindberg R. G., Hayden P. Thermoperiodic entrainment of arousal from torpor in the little pocket mouse, Perognathus longimembris, Chronobiologia, 1, 356—361 (1974).