ГАСТРУЛЯЦИЯ, ТИПЫ ГАСТРУЛ
У многоклеточных животных гаструла является следующим за бластулой этапом развития. Гаструляция - сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием зародышевых листков (слоев).
При гаструляции можно выделить два этапа: 1) образование _ эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш), 2) образование мезодермы (трехслойный зародыш).
У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы начинает впячиваться внутрь наподобие стенки лопнувшего мячика, из шара возникает двухслойный зародыш.
Внешний слой клеток называют наружным зародышевым листком, т. е. эктодермой. Внутренний слой - это внутренний зародышевый листок, т. е. энтодерма. Образовавшуюся полость называют гастроцелем или первичной кишкой. Вход в кишку назвали бластопором, т.е. первичным ртом; его края сближаются и образуют верхнюю и нижнюю губу бластопора.
В настоящее время науке известно 4 способа образования гаструлы: инвагинация (впячивание), деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь).
Иммиграция - характерна для кишечно-полостных, в этом случае образование гаструлы происходит при активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.
Эпиболия характерна для животных, имеющих телолецитальные яйца; при этом мелкие клетки анимального полюса размножаются, обрастают и покрывают с наружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.
При образование гаструлы путем деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Наиболее часто встречается смешанный тип гаструляции, когда одновременно происходят впячивание, обрастание и миграция. Именно так происходит гаструляция у земноводных. Два зародышевых листка имеют только губки и кишечнополостные. У животных, стоящих на более высокой ступени развития образуется три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма (средний зародышевый листок между наружным и внутренним).
Известно два способа образования мезодермы: 1) телобластический; 2) энтероцельный.
Телобластический способ (у беспозвоночных): - вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке - телобласту. Телобласты многократно делятся митотически, отделяя мелкие клетки, которые и формируют мезодерму.
Энтероцельный способ образования мезодермы (у хордовых). В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы или целомические мешки. Внутри карманов находится полость, являющаяся продолжением гастроцеля, т.е. первичной кишки. Целомические кишки отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой, их клетки дают начало третьему зародышевому листку - мезодерме. В результате сложных процессов в мезодерме (суть которых мы не затрагиваем в данной лекции) образуется полость, которая в отличие от бластоцеля называется целом или вторичная полость.
Первые успехи в области эволюционной эмбриологии принадлежат нашим соотечественникам, создателям эволюционной эмбриологии О.А. Ковалевскому и И.И. Мечникову. Они проследили образование зародышевых листков у беспозвоночных. В 1871 г. А.О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков, в которой доказано их наличие и соответствие у всех систематических групп животных.
Эта теория доказала 1) общность эмбрионального развития всего животного мира; 2) наличие родственных связей между беспозвоночными и позвоночными.