Урожай на корню» это общая суммарная биомасса всех живых организмов экосистемы или трофического уровня в данный момент времени
«Урожай на корню» может измеряться в живом весе, сухом весе и энергетическом эквиваленте. Живой вес это вес (масса) живых организмов, выраженный в тоннах, килограммах и т.п.. Так как живой организм примерно на 2/3 состоит из воды, то иногда биомассу организмов выражают в массе обезвоженных (высушенных) организмов. Это так называемый сухой вес, он также выражается в тоннах, килограммах и т.п.. «Урожай на корню» может быть также выражен в количестве энергии, запасенной в биомассе живых организмов. В этом случае урожай на корню будет выражаться в единицах энергии, то-есть в калориях, килокалориях, джоулях и т.п.. В этом принципиальное отличие «урожая на корню» от различного вида продуктивностей. Продуктивности это количество энергии, отнесенное к единице времени, а также часто к единице площади или объёма, то-есть это поток энергии. «Урожай на корню» это количество энергии в данный фиксированный момент времени (отнесенной к единице площади или объёма). То-есть продуктивности являются производными по времени от соответствующего «урожая на корню». Путаница в этих понятиях часто объясняется также тем, что в обыденной речи под урожаем, как правило, понимается продуктивность, а не «урожай на корню». Так, например, когда говорят, что урожай картофеля 200 ц/га, понимают, что это накопленная биомасса за год. А говоря об урожае редиса, который в наших краях может приносить урожай два раза в год, обязательно уточняют, это количество собрано за год или за полгода. Кроме того, в отличие от обычного употребления слова урожай, в экологии под «урожаем на корню» понимают не только биомассу, используемую человеком, но всю выросшую биомассу различных видов организмов (и клубни, и ботву, в случае картофеля, биомассу не только растительных организмов, но и всех животных, грибов и микроорганизмов).
5. Используя (5), в других обозначениях можно записать
I=N+A=N+R+P (8)
Здесь I – поток энергии, поступающий на трофический уровень;
N - поток энергии, не усвоенный организмами данного трофического уровня;
A - поток энергии, ассимилированный организмами;
R - затраты на дыхания организмов;
P - затраты энергии на синтез биомассы.
Данная схема распределения потока энергии по трем указанным направлениям – на неусваеваемую, затраты на дыхание и формирование новой биомассы - является универсальной и может быть применена не только к трофическому уровню, но и к любому живому компоненту экосистемы: растению, животному, микроорганизму, популяции, трофической группе, экосистеме /2 стр.149/. Соотношение между N, R и P зависит от рассматриваемой живой системы. Так, в отличие от трофического уровня, где доля неусвояемой энергии для уровней выше первого мала и отношение N/I близко к нулю, для отдельной особи это отношение может меняться в широких пределах в зависимости от того, какой пищей организм питается. Например, для травоядных, питающихся плодами, для хищников, питающихся мясом крупных животных, отношение N/I может быть меньше 5%. Для травоядных организмов, питающихся плохо усваиваемой пищей, ветками, корой, это отношение может превышать 80%. Для хищников, питающихся насекомыми с плохо перевариваемым хитиновым покровом, например, для муравьеда, это отношение также может превышать 90%. Энергия пищи, неусвоенная организмом, может быть использована другим организмом на том же трофическом уровне, на котором находится данный организм. Например, если непереваренные лошадью зерна овса, выходящие с её фекалиями, съест воробей, то он при этом получит энергию с того же трофического уровня, что и лошадь.
В рассматриваемой схеме распределения энергии ключевой особенностью является разделение ассимилированной энергии на R и P. Для трофического уровня в соответствии с правилом 10% P/R~1/9.Отношение P/R для отдельного организма может варьировать в широких пределах. У молодого организма, когда он растет, отношение P/R существенно выше, чем у старого, когда практически вся поступающая энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности, а прирост биомассы отсутствует.
Обозначим через В биомассу живой системы, через которую протекает поток энергии, определяемый соотношением (8). Когда соотношение (8) относится к трофическому уровню, В, будет обозначать урожай на корню этого уровня. Рассмотрим отношение затрат на дыхание к биомассе
. (9)
Так как затраты на дыхание, это затраты энергии на поддержание необходимого метаболизма организмов, то отношение (8) не что иное, как рассмотренная в лекции /1/ величина удельного метаболизма организмов.
Отношения составляющих суммы (8), R/P, R/A и другие, являются безразмерными величинами. Отношение (9) является размерной величиной. В /1/ использовалась размерность [E]=вт/кг. Однако, если поток энергии выразить кал/с, а биомассу в запасенной в ней энергии, то-есть в кал, тогда удельный метаболизм будет иметь размерность обратную времени, 1/с. Запишем
сек. (10)
Что это за время Т? Что оно обозначает? В /2, стр74/ это время названо «временем оборота». Метаболизм это совокупность реакций разложения и синтеза, непрерывно протекающих в живом организме, это процесс, в результате которого происходит обновление органических молекул, из которых построен организм. Время оборота Т показывает за какой период времени в среднем все органические молекулы организма заменяются на новые.
6. Полученные соотношения позволяют отвечать на многие интересные вопросы.
Из соотношения (7) следует, что сумма затрат на дыхание гетеротрофов экосистемы не может превышать величину первичной продуктивности:
(11)
В соответствии с уравнениями фотосинтеза и клеточного дыхания количество выделенного при фотосинтезе единицы биомассы кислорода равно количеству кислорода, потребленного при разложении этой биомассы в процессе дыхания. Аналогично, количество потребленного углекислого газа при фотосинтезе единицы биомассы равно количеству углекислого газа, выделяемого при разложении этой биомассы в процессе дыхания. Из выражения (7) вытекает, что количество образующегося в результате функционирования экосистемы кислорода пропорционально продуктивности экосистемы и, в соответствии с (11), может увеличиваться, но не может уменьшаться. Именно из-за функционирования экосистем первоначальная атмосфера Земли, содержащая 98% углекислого газа и практически не содержащая кислорода, трансформировалась в современную атмосферу, содержащую около 20% кислорода и 0.03% углекислого газа.
Часто тропические леса называют «легкими планеты», имея ввиду большое количество выделяемого в них в процессе фотосинтеза кислорода. Однако экосистема тропического леса хорошо сбалансирована. Все, что производится в тропическом лесу продуцентами, съедается консументами этого же леса. Следовательно, много кислорода выделяется в процессе фотосинтеза, но практически столько же потребляется при дыхании. «Легкими планеты» в плане выделения кислорода можно назвать не тропические леса, а болотные экосистемы, в которых заметная часть сформированной органики остается непотребленной и трансформируется в торф, уголь и т.п..
Пусть два фермера решили разводить рыб. У обоих одинаковые условия: одинаковые пруды, количество солнечного света и т.п. Один решил разводить карпов, а другой окуней. У кого выход продукции и во сколько раз будет больше? Приведенная схема распределения энергии в трофической цепи и, в частности, правило 10% позволяет ответить на этот вопрос. Карп рыба травоядная, а окунь хищник. Следовательно, карп получает энергию со 2-го трофического уровня, а окунь с 3-го. По правилу 10% прирост биомассы карпов в единицу времени будет примерно в десять раз выше прироста биомассы окуней.
Как отмечалось выше, человек в среднем 90% необходимой энергии получает с растительной пищей и 10% с мясной. Предполагается, что это связано с тем, что когда человек формировался биологически, он был собирателем. Наши предки обходили определенную территорию собирали на ней всё, что можно съесть. Но по правилу 10% они должны были находить мясной пищи примерно в 10 раз меньше растительной, что и сформировало их биологические потребности. Другой вопрос. А какова должна быть площадь сельхозугодий, используемой для прокорма скота, по сравнению с площадью угодий необходимых для снабжения человечества продукцией растениеводства. Для получения одной калории растительной пищи требуемая площадь определяется интенсивностью солнечного света и эффективностью 1-го трофического уровня. С той же площади на выходе 2-го трофического уровня в соответствии с правилом 10% можно получить только 0.1 калории мясной пищи. Человечеству необходимо примерно в 10 раз меньше мясной пищи по сравнению с растительной, однако для её получения требуется примерно та же площадь, которая необходима для получения растительной пищи.
7. Рассмотренные выше энергетические взаимоотношения позволяют высказать ряд соображений по поводу повышения продуктивности сельскохозяйственного производства. В соответствии с формулой (8) ассимилированная живым организмом энергия распределяется между затратами на дыхание R и приростом биомассы Р. Урожайность, выход продукции, определяется величиной Р. В соответствии с (8) для увеличения Р нужно уменьшить затраты на дыхание R, то-естьувеличить отношение P/R. Затраты на дыхание определяются уровнем метаболизма, который поддерживает жизнедеятельность организма, это как мы говорили в /1/ энергетические затраты на непрерывный «ремонт» организма, работу по поддержания порядка в организме, работу, необходимость которой определяется 2-м началом термодинамики. Когда затраты на дыхания выше, когда организм находится в благоприятных условиях или когда он находится в стрессовом состоянии? Конечно, в стрессовом состоянии затраты энергии больше, в этом случае необходимо интенсивней производить «ремонт». Таким образом, для повышения урожайности необходимо организм ставить в благоприятные условия. У кого затраты на дыхание будут выше, у дикого кабана или у хряка в хлеве? Конечно, у дикого кабана. Он вынужден тратить энергию на поиск пищи, на защиту от врагов, от холода и т.п. У хряка в хлеву этих затрат нет. Пищу ему приносят, обогревают, врагов у него нет и так далее. Естественно у него отношение P/R будет существенно выше, чем у дикого кабана. Но почему так происходит? Потому, часть необходимых для поддержания жизни хряка энергетических затрат человек берёт на себя. Мы тратим энергию на обеспечения хряка пищей, на его обогрев и так далее. Отсюда следует принципиальный вывод. Для повышения продуктивности животноводства необходимы энергетические затраты. Аналогичная ситуация имеет место и в полеводстве. Для получения высоких урожаев необходимо затрачивать энергию на обработку почвы, внесение удобрений, полив и так далее. Этим мы компенсируем часть энергетических затрат растений и повышаем их урожайность. Конечно, для получения высоких урожаев используются специально селектированные сорта растений, породы животных. Эти организмы должны быть отзывчивы на дополнительные затраты энергии. Дикий сорт, конечно, даст повышенную отдачу при дополнительных затратах энергии, однако это повышение не будет слишком большим. Зато такой организм выживет в естественных условиях без дополнительных подкачек энергии. Культурные виды дадут существенно большую отдачу на вложенную энергии, однако, в отсутствии этой внешней подкачки они не жизнеспособны. Таким образом, обязательным условием повышения продуктивности сельского хозяйства является внесение дополнительных энергетических затрат. По данным /2,стр 122/ в сельском хозяйстве США в 1900 году на получение 1 кал пищи расходовалось около 1 кал дополнительно вносимой энергии. К 1970 году урожайность значительно выросла, но при этом на получение 1 кал пищи затрачивалось уже около 10 кал энергии.
Дополнительные подкачки энергии в экосистему могут иметь место и в естественных условиях. Так, например, продуктивность экосистемы на устричной банке существенно повышается при расположении банки в области приливоотливных течений. Устрицы извлекают пищу путем фильтрации воды. В зоне приливоотливных течений им нужно затрачивать меньше энергии для пропускания воды через свои фильтры, что и приводит к повышению продуктивности /2/.
8. Изучая трофические цепи, экологи пытались связать различные свойства организмов и их сообществ с трофическим уровнем. Однако наблюдения показывают, что на одном и том же трофическом уровне могут находиться очень разные организмы. Так в одной экосистеме на 2-м трофическом уровне могут располагаться слон, тля и бактерии-редуценты, разлагающие биомассу мертвых продуцентов. Изучались изменения общей численности или общей биомассы (урожая на корню) организмов в зависимости от их трофического уровня. Эти изменения наглядно демонстрируются с помощью построения весьма популярных в экологии пирамид численности и биомассы. Пирамида численности для данной экосистемы строится следующим образом. Подсчитывается общее число организмов продуцентов, занимающих в изучаемой экосистеме 1-й трофический уровень. Строится прямоугольник, имеющий фиксированную высоту, длина которого пропорциональна полученной численности. На этот прямоугольник помещается другой, той же высоты, но длиной, пропорциональной общей численности организмов, находящихся в данной экосистеме на 2-м трофическом уровне, и так далее. Пирамида биомасс отличается от пирамиды численности тем, что длины соответствующих прямоугольников пропорциональны суммарной биомассе организмов, населяющих данный трофический уровень. Для многих экосистем построенные таким образом пирамиды носят правильный характер, то-есть имеют широкое основание и сужаются кверху. Например, в наземных экосистемах биомасса продуцентов, как правило, существенно больше биомассы консументов. Суммарная биомасса биосферы в живом весе составляет примерно 6000 млрд. тонн, при этом 99% этой биомассы приходится на автотрофные организмы. Численность хищников часто существенно меньше числа их жертв. Делались попытки сформулировать на этом основании определенные закономерности. Однако оказалось, что для многих экосистем пирамиды носят перевернутый характер. Например, в море биомасса продуцентов существенно меньше биомассы консументов. Общая биомасса живых организмов в океане составляет примерно 10 млрд. тонн или около 0.2% от общей биомассы биосферы. При этом в океане, в отличие от общей биосферы, примерно 6% биомассы приходится на автотрофов и 94% на гетеротрофов. Как это можно объяснить?
Отметим, прежде всего, что при правильном построении пирамид, необходимо учитывать все организмы населяющие трофический уровень. Если в данной экосистеме на 2-м трофическом уровни находятся слоны и бактерии-редуценты, то при построении пирамиды численности нужно численность микробов суммировать с численностью слонов. Количество микробов измеряется многими миллиардами на квадратный сантиметр. Ясно, что в этой ситуации слоны не оказывают никакого влияния на вид пирамиды численности, их просто можно не учитывать. С другой стороны суммарная биомасса бактерий много меньше биомассы слона и биомасса бактерий не сказывается на виде пирамиды биомасс. Этот пример показывает ущербность использования пирамид численности и биомассы при изучении экосистем. Пирамида численности учитывает главным образом мелких животных, а пирамида биомасс крупных. Тем не менее, построение пирамид, особенно пирамид биомасс, широко используется в экологии при изучении экосистем. При этом часто считается, что перевернутая пирамида является исключением из общего правила.
Для объяснения вида этих пирамид в различных экосистемах нужно исходить из энергетических соображений. Если построить пирамиду продуктивностей трофических уровней, то такая пирамида в соответствии с законом сохранения энергии всегда будет правильная. Она будет сужаться более или менее равномерно в соответствии с правилом 10%. Интенсивность потока энергии в основании пирамиды определяется потоком солнечного света и эта величина не слишком сильно меняется в различных экосистемах. В тоже время значения суммарных биомасс и особенно численностей организмов на данном трофическом уровне может различаться для разных экосистем на много порядков. Зная интенсивность солнечного света и используя правило 10%, можно определить поток энергии, поступающий на данный трофический уровень. 90% этой энергии используется для обеспечения метаболизма организмов, населяющих трофический уровень. Биомассу организмов, населяющих данный трофический уровень, можно определить, зная их удельный метаболизм. Таким образом, определяющим является поток энергии, протекающий через данный трофический уровень, а биомасса организмов при заданном потоке энергии определяется их удельным метаболизмом. Так как удельный метаболизм у мелких организмов при прочих равных условиях выше, чем у крупных, то при одинаковых потоках энергии суммарная биомасса мелких организмов будет меньше. Если трофический уровень заселен главным образом холоднокровными животными, то их биомасса при прочих равных условиях будет больше, чем масса теплокровных, заселяющих аналогичный уровень /1/.
Общая чистая первичная продуктивность биосферы составляет около 600 млрд. тонн в живом весе, из них примерно 200 млрд. тонн даёт океан. Автотрофы океана, биомасса которых составляет около одной десятитысячной доли биомассы биосферы, обеспечивают примерно 1/3 продуктивности биосферы! Дело в том, что автотрофы суши представлены в основном крупными растениями, среднее время жизни которых, время оборота (10) около 10 лет. В океане основные автотрофы это одноклеточный фитопланктон, удельный метаболизм которого очень высок. Он быстро растет, но время его оборота невелико, в океане весь фитопланктон заменяется новым в течении нескольких дней.
Приведенные соображения позволяют ещё раз подчеркнуть различие между продуктивностью и биомассой (урожаем на корню). Продуктивность трофического уровня определяет скорость образования новой биомассы, а урожай на корню биомассу организмов на данном трофическом уровне. Так как продуктивность определяется потоком солнечной энергии, то продуктивности на данном трофическом уровне в разных экосистемах, как правило, различаются не очень сильно, в тоже время как суммарная биомасса, зависящая от удельного метаболизма организмов, может различаться весьма сильно. Например, по данным /2/, средняя фитомасса хвойного леса составляет около 200 т/га, а лугового сообщества 23 т/га. В тоже время годовая продуктивность леса около 6 т/га, лугового сообщества 10 т/га.
Используя рассмотренные закономерности, попробуем ответит на следующий вопрос. Пусть разводят на мясо курей и свиней. При одинаковых затратах на питание, прочих равных условиях и выполнении правила 10% как будут различаться выход продукции и урожай на корню? Одинаковые затраты на питание предполагают, что поток энергии, поступающий на вход популяций одинаков. Выполнение правила 10% обеспечивает при этом одинаковый прирост новой биомассы в единицу времени, равный 10% входного потока. Следовательно, продуктивность (выход продукции в единицу времени) будет одинаков. Куры и свиньи теплокровные животные. Метаболизм теплокровных организмов при одинаковых размерах мало различается /1/. В тоже время куры значительно меньше свиней и, следовательно, их удельный метаболизм выше. Следовательно, биомасса (урожай на корню) курей в каждый данный момент будет меньше, чем биомасса свиней. Биомасса курей меньше, но они растут быстрее, время оборота у них существенно меньше, чем у свиней. Кур можно пускать на мясо через несколько недель после рождения, в тоже время, для выращивания свиньи нужно около года. Таким образом, несмотря на большое различие в биомассах поголовья в каждый данный момент, выход продукции в единицу времени, например, за год будет примерно одинаков.
1. Законы термодинамики и жизнь. Первая лекция на настоящем сайте.
2. Ю. Одум. Экология т.1. М. «Мир» 1986