Гетерозис, гипотезы, объясняющие его эффект и проявление инбредной депрессии
Под гетерозисомпонимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.
Явление гетерозиса, или «гибридной силы», было замечено в практике животноводства в давние времена, в частности при получении мулов скрещиванием осла с кобылой. Ч. Дарвин впервые дал научное объяснение «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот эффект биологическим несходством мужских и женских гамет, которое вызывается влиянием различий окружающей среды, в которой обитают родители.
Термин «гетерозис» был введен американцем Г. Шеллом [1914], который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результат скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом. объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющим при этом сверхдоминированием, то есть, когда действие гетерозиготы Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (эффект действия Аа больше действия АА). Значение гетерозиготности было подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и других ученых.
Другое объяснение гетерозиса основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААЬЬ и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВЬ, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.
К. Давенпорт (1908) и Д, Джонс (1917) предложили объяснять гетерозис исходя из гипотезы взаимодействия неаллельных доминантных генов обоих родителей, что дает суммарный эффект, вызывающий гетерозис.
Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов.
Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприягная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к проявлению гетерозиса. Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и, тем самым, создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме.
Приведенные объяснения причин гетерозисного эффекта указывают на отсутствие единства в научном объяснении явления гетерозиса, и поэтому остается проблема его дальнейшего изучения. Несмотря на это, в практике животноводства осуществляют приемы селекции животных на закрепление и усиление эффекта гетерозиса.
Существует несколько приемов для вычисления величины эффекта гетерозиса. Выделяют так называемый истинный тип гетерозиса, который определяется по величине превосходства признака у помесных животных над лучшими родительскими формами. Другой тип гетерозиса — гипотетический, когда признаки помесного потомства превосходят среднеарифметический уровень признака обоих родителей.