Общая схема процесса дыхания
На рисунке представлена общая схема процесса дыхания. Ацетильные группы, образовавшиеся из углеводов, жиров и аминокислот на второй стадии катаболизма, вступают в третью стадию, т.е. в цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты, цикл Креббса) — общий конечный путь окислительного катаболизма всех видов клеточного топлива в аэробных условиях. В этом цикле ацетильные группы расщепляются с высвобождением СО2 и атомов водорода. Последние (или соответствующие им электроны) включаются в дыхательную цепь, состоящую из серии переносчиков электронов. Процесс переноса электронов по дыхательной цепи к конечному акцептору электронов — молекулярному кислороду — сопровождается очень большим уменьшением свободной энергии. Значительная часть этой энергии запасается в форме АТФ, который образуется в результате сопряженного с окислением фосфорилирования АДФ. Суммарная реакция цикла трикарбоновых кислот описывается уравнением
СНзСООН + 2Н2О —> 2СО2 + 8Н.
Из этого уравнения видно, что в цикл не вовлекается ни молекулярный кислород, ни неорганический фосфат, ни АТФ. Главная функция цикла заключается в дегидрировании уксусной кислоты, которое в конечном счете приводит к образованию двух молекул С02 и четырех пар атомов водорода. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций, замкнутых в цикл (в отличие от реакций гликолитического ряда, которые следуют одна за другой в линейном порядке).
На следующем рисунке приведена схема цикла трикарбоновых кислот.
При каждом обороте цикла (рис.) молекула уксусной кислоты (два атома углерода) вступает во взаимодействие с молекулой четырехуглеродного соединения — щавелевоуксусной кислоты,— образуя шестиуглеродное соединение — лимонную кислоту. Затем лимонная кислота разрушается с образованием двух молекул С02 и четырехуглеродного соединения — янтарной кислоты. Последняя в конечном счете окисляется до щавелевоуксусной кислоты, которая может снова включаться в цикл. При каждом обороте в цикл вовлекается одна молекула уксусной кислоты и образуются две молекулы С02. Одна молекула щавелевоуксусной кислоты расходуется на образование лимонной кислоты, но в конце цикла регенерирует. Поэтому практически щавелево-уксусная кислота в цикле не расходуется: одной ее молекулы достаточно-для окисления неограниченного числа молекул уксусной кислоты. Таким образом, цикл трикарбоновых кислот является каталитическим в двух отношениях: во-первых, каждый отдельный этап цикла катализируется специфичным ферментом (как это характерно для всех вообще ферментных систем); и, во-вторых, на этот уровень катализа накладывается каталитический эффект самих промежуточных продуктов цикла: одна молекула любого промежуточного продукта цикла катализирует расщепление многих молекул уксусной кислоты.