ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ГОМЕОСТАТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
Не менее важную роль в поддержании кислотно-щелочного гомеостаза играют физиологические гомеостатические механизмы, среди которых ведущая роль принадлежит легким и почкам. Органические кислоты, образующиеся в процессе обмена, или кислоты, попавшие в организм извне, благодаря буферным системам крови вытесняют углекислоту из ее соединений с основаниями, а образующийся при этом избыток С02 выводится легкими.
Углекислый газ диффундирует примерно в 20 раз интенсивнее кислорода. Облегчается этот процесс двумя механизмами:
— переходом гемоглобина в оксигемоглобин (оксигемоглобин
как более сильная кислота вытесняет СО2 из крови);
— действием легочной карбоангидразы.
Карбоангидраза:
Н2С02 -> С02+Н20.
Количество углекислого газа, выводимого легкими из организма, зависит от частоты и амплитуды дыхания и определяется содержанием углекислоты в организме.
Участие почек в поддержании КОС определяется главным образом их кислотовыделительной функцией. В нормальных условиях почки выделяют мочу, рН которой колеблется от 5,0 до 7,0. Величина рН мочи может достигать 4,5, что свидетельствует о 800-кратном превышении Н+ в ней по сравнению с плазмой крови. Подкисление мочи в проксимальных и дистальных отделах почечных канальцев является следствием секреции Н+ (ацидогенез). Важную роль в этом процессе играет карбоангидраза эпителия почечных канальцев. Этот фермент ускоряет достижение равновесия между медленной реакцией гидратации и дегидратации угольной кислоты:
карбоангидраза
Н2СО3 -»Н2О+СО2
При снижении рН увеличивается скорость некатализируемои Н2С03 -» Н++НС03~. Благодаря ацидогенезу из организма выводятся кислые компоненты фосфатного буфера (Н++НР042- Н2Р04-) и слабые органические кислоты (молочная, лимонная, Р-оксимасляиая и др.). Выделение эпителием почечных канальцев Н+ осуществляется против электрохимического градиента с энергетическими затратами, и одновременно происходит реабсорбция эквивалентного количества Na+ (уменьшение реабсорбции Na+ сопровождается снижением ацидогенеза). Реабсорбированный благодаря ацидогенезу Na+ образует в крови вместе с НС03~, выделяемым эпителием почечных канальцев, бикарбонат натрия:
Na+HC03- > NaHCO3
Ионы Н+, секретируемые эпителием почечных канальцев, взаимодействуют с анионами буферных соединений. Ацидогенез обеспечивает выделение преимущественно анионов карбонатного и фосфатного буферов и анионов слабых органических кислот.
Анионы сильных органических и неорганических кислот (С1~, SO42-) удаляются почками из организма благодаря аммониогенезу, обеспечивающему выведение кислот и предохраняющему от снижения рН мочи ниже критического уровня дистальных канальцев и собирательных трубок. NH„ образующийся в эпителии почечных канальцев в процессе дезаминирования глутамина (60%) и других аминокислот (40%), поступая в просвет канальцев, соединяется с Н\ образующимися в процессе ацидогенеза. Таким образом, аммиак связывает ионы водорода и выводит анионы сильных кислот в виде аммонийных солей.
Аммониогенез тесно связан с ацидогенезом, поэтому концентрация аммония в моче находится в прямой зависимости от концентрации в ней Н+: закисление крови, сопровождающееся снижением рН канальцевой жидкости способствует диффузии аммиака из клеток. Экскреция аммония определяется также скоростью его продукции и скоростью потока мочи.
В регуляции экскреции почками кислот важную роль играют хлориды — увеличение реабсорбции НСО3- сопровождается увеличением реабсорбции хлоридов. Ион хлора пассивно следует за катионом натрия. Изменение транспорта хлоридов является следствием первичного изменения секреции ионов Н+ и реабсорбции НС03~ и обусловлено необходимостью поддержания электронейтральности канальцевой мочи.
Кроме ацидоза и аммониогенеза существенная роль в сохранении Na+ при закислении крови принадлежит секреции К+. Калий, освобождающийся из клеток при снижении рН крови, усиленио экскретируется эпителием почечных канальцев при одновременном увеличении реабсорбции Na+ — сказывается регулирующее действие минералокортикоидов: альдостерона и дезоксикортикостерона. В норме почки выделяют преимущественно кислые продукты обмена, но при повышенном поступлении в организм оснований реакция мочи становится более щелочной вследствие усиленного выделения бикарбоната и основного фосфата.
Важное значение в выделительной регуляции КОС играет желудочно-кишечный тракт. В желудке образуется соляная кислота: Н+ секретируетсяжелудочным эпителием, а Сl- поступают из крови. В обмен на хлориды в кровь в процессе желудочной секреции поступает бикарбонат, но защелачивания крови не происходит, поскольку С1- желудочного сока вновь всасываются в кровь в кишечнике.
Эпителий слизистой кишечника секретирует щелочной сок, богатый бикарбонатами. При этом Н+ переходят в кровь в виде НС1. Кратковременный сдвиг реакции сразу же уравновешивается обратным всасыванием NaHCO3, в кишечнике. Кишечный тракт в отличие от почек, концентрирующих и выделяющих из организма главным образом Н+ и одновалентные катионы, концентрирует и удаляет из организма двухвалентные щелочные ионы. При кислой диете увеличивается выделение главным образом Са2+ и Mg2+ а при щелочной — выделение всех катионов.