Другие пути превращения одноуглеродных соединений
Образование метана биологическим путем из С02 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происходит в болотах, торфяниках, иловых отложениях озер, метантенках, рубце жвачных животных, кишечном тракте человека. В почве этот процесс протекает там, где возникают анаэробные условия, и образуется водород в первичных процессах анаэробного превращения органических веществ.
Метанобразующие бактерии (метаногены) — вторичные анаэробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов. Метан образуется за счет восстановления С02 водородом по следующей схеме:
С02 + 4Н2 = СН4 + 2Н20
Восстановлению могут подвергаться также СО, муравьиная кислота и метанол. В газовой атмосфере торфяников метан часто превышает 30%. Группа метанобразующих бактерий гетерогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподобные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к архебактериям, их родовые названия начинаются со слова methan(Methanococcus, Methanosarcina, Methanobacterium, Methanospirillum). Метанобразующие бактерии строгие анаэробы. Кислород убивает их, с чем сопряжены большие трудности при работе с ними в лаборатории. Необходимо применять специальные методы, которые были разработаны впоследние 20 лет, и было проведено подробное их изучение. В ряде анаэробных экосистем основным субстратом для образования метана служит ацетат. Метанобразующие бактерии составляют последнее звено анаэробной пищевой цепи, в начале которой находятся полисахариды (целлюлоза, крахмал, хитин), липиды, белки. В этой цепи участвуют: 1) бактерии, сбраживающие целлюлозу до сукцината, пропионата, бутирата, лактата, ацетата, спиртов, С02 и Н2; 2) ацетогенные бактерии, сбраживающие эти первичные продукты до ацетата, формиата, С02 и Н2.
Метанобразующие бактерии находятся в симбиотических (мутуалистических) взаимоотношениях с бактериями, образующими газообразный водород. Первые не могут развиваться без водорода, а вторые сами себя отравляют избытком образуемого ими водорода. При совместном развитии этих двух групп бактерий свободный водород практически не обнаруживается, так как он моментально используется метанотрофами.
Метанобразующие бактерии активируют водород и осуществляют его окисление, сопряженное с восстановлением С02. Клеточное вещество они также строят из С02, т.е. являются хемоавтотрофами. Они осуществляют карбонатное дыхание (в качестве источника С02 используют СаС03). Ферменты метанобразующих бактерий отличаются большой специфичностью. Образование метана может происходить из ацетата или С02
Автотрофная фиксация С02 у метанобразующих бактерий происходит без участия рибулозобифосфатного цикла.
В последнее десятилетие выделение метана в атмосферу увеличивается на 1% в год, что связано с воздействием на природу антропогенного фактора (утечки при газодобыче, рисовые поля, скот). Однако в атмосфере он фотохимическим путем довольно быстро окисляется до С02. В ряде случаев почвы могут поглощать метан. Вопрос о том, что же почвы земного шара больше выделяют или поглощают метан, остается открытым.
Бытовые органические отбросы в южных странах используются для получения метана в специальных метантенках (биогаз), который используется в домашнем хозяйстве. Метантенки бывают на один или несколько домов. В северных странах при проведении микробиологического процесса почти весь метан приходится использовать для подогрева метантенка.
Метан, помимо биологического пути, образуется и в результате геохимических процессов. Он составляет основную часть природных углеводородных газов.
Окисление метана (метанотрофы) — биологический процесс, активно протекающий в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверхностной пленке болот. Метанокисляющие бактерии перехватывают метан, который образуется в анаэробной зоне, и окисляют его до С02 через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту:
СН4 -> СН3ОН -> СНОН -> НСООН -> С02.
Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с участием ферментов цепи переноса электронов. Ассимиляция углерода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации С02 в цикле Кальвина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метанотрофов. Среди них есть облигатные формы, использующие в качестве углеродного источника питания метан или его производные (метанол и метиламины) и факультативные метилотрофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (метанол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метанотрофы — группа ме- танокисляющих бактерий семейства Methylomonadaceae, которые относят к родам Methylomonas, Methylobacillus, Methylococcus, Methylosinusи др. Хотя формально их следует считать гетеротро- фами (метан — органическое вещество), но по многим морфологическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии семейства Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо развитую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляющих бактерий сходны с таковыми автотрофных нитратных бактерий.
Среди факультативных метилотрофов известны не только прокариоты, но и представители дрожжей.
Метанокисляющие бактерии, вовлекая в биологический круговорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят значительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофические цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в угольных шахтах для предотвращения взрывов.
Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, поддерживающий природное равновесие этого газа в биосфере; СО образуется техногенным путем в результате неполного сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угарного газа — извержения вулканов и биохимические реакции, приводящие к образованию СО при распаде порфиринов, флаваноидов, серина и некоторых других органических веществ. Оксид углерода связывают животные, растения и микроорганизмы. Это обусловлено его взаимодействием с гемоглобином, цитохромоксидазой и рядом других ферментов. В результате происходит нарушение функций организмов, для большинства из которых оксид углерода даже в небольшой концентрации очень токсичен. Повышение его содержания в помещении может привести к гибели человека и животных (отравление угарным газом). Чувствительность к СО проявляют и многие микроорганизмы, однако некоторые используют его в качестве источника энергии и углерода для построения своего тела. Большинство этих микроорганизмов помимо СО окисляют молекулярный водород.
Бактерии, использующие СО в аэробных условиях, называются карбоксидобактериями, или карбокситрофами.
Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в результате ее окисления кислородом воздуха и окисления почвенными микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4 х 1014 г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. Таким образом, именно почва поддерживает равновесное состояние окиси углерода в атмосфере.
В окислении окиси углерода участвуют микроорганизмы группы карбоксидобактерий, которые не обладают морфофизиологическим единством и относятся к разным родовым и видовым таксонам (Alcaligenes, Acinetobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas, Arthrobacter, Bacillus, Streptomyces, Hydrogenophaga, Seliberia). Карбоксидобактерии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Кальвина, а не метилотрофно. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они способны и к органотрофному росту. Однако высокие концентрации органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Помимо карбоксидобактерий СО окисляют неспецифические микроорганиз мы в процессах кометаболизма. Возможно, по масштабам этот процесс значительно превышает окисление СО карбоксил оба критериями.