Ботаническая и зоологическая биоиндикация и диагностика почв

Ботанические методы фитоиндикации и диагностики почв хо­рошо разработаны. Они входят в отдельный раздел геоботаники — индикационной геоботаники, сформировавшийся в 30-е годы XX в. При описании почв используют, как правило, характеристику растительного покрова (фитоценоза). К настоящему времени на­копился большой материал по взаимосвязи почв и растений. Методы фитоиндикации применяют при картировании и бони­тировке почв, определении почвенных свойств и процессов. На­пример, при анализе состава и структуры растительных сообществ, распространения растений индикаторов или определения индика­торных признаков у отдельных видов растений можно установить тип почвы, степень ее гидроморфизма, развитие процессов забола­чивания, засоления и др. Среди растений имеются индикаторные виды на тот или иной механический, минералогический и хими­ческий состав почв, степень обогашенности питательными эле­ментами, на кислотность или щелочность, на глубину протаивания мерзлотных почв или уровень фунтовых вод.

Почвенно-зоологические исследования диагностического про­филя стали развиваться позже ботанических. Только в 50-х годах XX в. почвенная зоология оформилась как самостоятельная об­ласть науки. Накопленный к тому времени фактический мате­риал по распространению в почвах беспозвоночных, их фаунистическому составу и адаптационным характеристикам позволил сформулировать основные принципы зоологического метода диа­гностики почв (М.С. Гиляров). Этот метод успешно использован при решении некоторых спорных вопросов генетического поч­воведения, например, при выяснении происхождения крас­ноцветных почв Крыма, буроземов Центральных Кодр Молда­вии, почв орехово-плодовых лесов Киргизии, горных черноземов Кавказа. Теоретической предпосылкой применения почвенно-зоо­логического метода для диагностики почв является представле­ние об «экологическом стандарте» вида (Гиляров), о потребнос­тях каждого вида в определенном комплексе условий среды. Каждый вид в пределах своего ареала встречается только в тех местообитаниях, которые обеспечивают этот комплекс необхо­димых для проявления жизнедеятельности условий. Амплитуда варьирования отдельных факторов среды, в которых возможно существование данного вида, характеризует экологическую плас­тичность вида. Виды с широкой экологической амплитудой (эврибионты) малопригодны для индикационных целей, тогда как экологически узковалентные виды (стенобионты) служат хоро­шими индикаторами определенных условий среды и свойств суб­страта. Это положение представляет собой общий теоретический принцип в биологической диагностике. Для почвенных живот­ных, использующих почву как единую среду обитания, а не как систему микросред (в случае микроскопически малых организ­мов), легче можно выявить зависимость между общими свойст­вами почвы и ареалами видов. Однако при этом следует учиты­вать, что один и тот же вид в разных местах своего ареала может менять местообитания и, следовательно, служить индикатором на разные условия («правило смены местообитаний»). Например, виды мезофильные в центре ареала становятся у северных границ ареала ксерофильными, а у южных — гифофильными. Так, июньский хруш Amphimallon solstitiale в Нечер­ноземной зоне встречается в сухих супесчаных почвах на южных склонах оврагов, а в полупустынях Средней Азии — только во влажных почвах вдоль рек. В центре же ареала, в лесостепной зоне, этот вид распространен в разных почвах и ведет себя как эвритопный мезофил. Следовательно, индикационную роль он может играть только в тех местах, где он выступает как стенотопный организм.

Однако использование одного вида для индикации не дает уверенности в правильности выводов. Лучшее условие — иссле­дование всего комплекса организмов, из которых одни могут быть индикаторами на влажность, другие — на температуру, третьи — на химический или механический состав. Чем больше общих видов почвенных животных встречается на сравниваемых участках, тем с большей долей вероятности можно судить о сходстве их режи­мов, а следовательно, и о близости исследуемых почвенных раз­ностей, о единстве почвообразовательного процесса. Не все группы почвенных животных равнозначны с точки зрения их диагности­ческой ценности. Менее, чем другие полезны микроскопические формы — простейшие и микроартроподы (клещи, ногохвостки). Их представители отличаются космополитизмом в силу того, что почва для них не выступает как единая среда обитания, а живут они в системе пор, капилляров, полостей, которые можно найти в любой почве. Среди простейших до последнего времени только раковинные амебы были использованы в качестве показателей поч­венных условий, особенно в некоторых гидроморфных почвах. Их легче, чем других простейших, определять по строению ракови­нок, которые, кроме того, хорошо сохраняются в почве. Наиболь­шая численность тестацид обнаруживается в кислых лесных поч­вах под хвойными лесами (десятки тысяч в 1 г при биомассе около 10 кг/га) и наименьшая — в солонцах.

Из микроартропод наиболее хорошо изучены индикаторные свойства у панцирных клещей. Все зональные типы почв России четко различаются по численности, биомассе, продуктивности, характеру вертикального распределения, спектрам жизненных форм и по фаунистическому составу орибатид. Наибольшей чис­ленности они достигают в почвах таежной зоны, а наибольшей продуктивности — в почвах влажных субтропиков (Д.А. Криволуцкий).

Большинство представителей почвенных микроартропод ха­рактеризуется высокой степенью космополитизма. Состав их комплексов зависит не только от почвенных условий, но и от характера и флористического состава растительности. Поэтому перспективно использование комплексов микроартропод не столько для диагностики почв, сколько для индикации повреж­дающих воздействий на почву.

Особенно ценны и удобны для индикационных работ в почво­ведении комплексы крупных беспозвоночных (дождевые черви, многоножки, личинки насекомых), которые в меньшей степени космополиты, чем простейшие и микроартроподы. Ареалы видов крупных беспозвоночных более надежно изучены и характеризу­ются определенным комплексом почвенно-климатических усло­вий. Есть много примеров индикаторного значения почвенных беспозвоночных. Так, стафилиниды рода Bledius и чернотелки рода Belopus показательны для солончаково-солонцового комплекса почв. Многоножки, кивсяки, некоторые мокрицы и легочные мол­люски (организмы кальциефилы) служат индикаторами на содер­жание в почве извести. Вид дождевых червей Octolasium lacteum и некоторые виды проволочников также являются показателями высокого содержания кальция в фунтовых водах.

Для установления типа почвы и направления почвообразова­тельного процесса используется не только принцип сравнитель­ного изучения комплекса почвенных животных, но и такие по­казатели, как профильное распределение беспозвоночных по отдельным горизонтам, а также их участие в переработке опада. Например, в формировании бурых лесных почв большую роль ифают диплоподы, мокрицы, моллюски, энхитреиды, сосредо­точенные в лесной подстилке и перерабатывающие опад in situ. В серых лесных почвах значительное влияние на формирование профиля оказывают крупные сапрофаги (дождевые черви), свя­занные с минеральными слоями почвы, куда они вовлекают рас­тительные остатки. Соотношение подстилочных и собственно почвенных крупных форм сапрофагов в некоторых случаях мо­жет помочь решению вопроса о направленности почвообразова­тельного процесса.