Фитопатогенные микроорганизмы

Эту группу организмов биология почв традиционно не рас­сматривает, так как есть специальные дисциплины, досконально изучающие эту важную область знаний (фитопатология). Отметим только, что растения наиболее часто страдают от грибов (муч­нистая роса, вилт, ржавчина, головня), животные более подвер­жены либо бактериальным, либо вирусным заболеваниям. Среди всех крупных групп микробов есть организмы болезнетворные и для растений и для животных. В почве широко распространены условные патогены, которые обычно ведут сапротрофный образ жизни, но в определенных случаях при неблагоприятных усло­виях могут вызывать заболевания. Особенно этому способствует загрязнение почв и ослабление растений.

Микроорганизмы ризосферы и ризопланы

В 1904 г. Гильтнером методом посева было обнаружено кон­центрирование микроорганизмов вокруг корней растений. Он и предложил термин ризосфера для обозначения той части почвы, которая окружает корни растений и в которой наблюдается уве­личение концентрации микробов. По-видимому, эта зона рас­пространяется на несколько десятков микрометров от поверх­ности корня, однако наибольшая концентрация происходит непосредственно на поверхности корня — в ризоплане. Здесь отмечается не только увеличение численности, но и наиболее быстрый рост и быстрая реутилизация микробной биомассы, а также наибольшая интенсивность физиологических процессов. Все это вызвано поступлением в ризосферу большого количества корневых выделений — разнообразных органических веществ: кислот, спиртов, альдегидов, сахаров, аминокислот, полисахари­дов, физиологически активных веществ (в том числе витаминов, ферментов, стимуляторов роста). Масса корневых выделений по данным радиоуглеродного метода может составлять 30-50% от общего фотосинтеза. На первый взгляд, с точки зрения биологи­ческой целесообразности такое большое количество может пока­заться неправдоподобным. Однако следует учитывать, что в при­роде организмы развиваются не изолировано, а в сообществах и отдать часть энергетического материала микробам оказывается для растений полезным, так как взамен от микробов они получа­ют легкоусвояемый азот, фосфор, железо, ряд важных физиоло­гически активных веществ.

Отношение количества микроорганизмов в ризосфере к их количеству в контрольной почве принято называть ризосферным эффектом. Он зависит от: 1) расстояния от корня — чем дальше от корня, тем он меньше, 2) вида растения, стадии его развития, воз­раста корня и конкретного его участка (базальный, апикальный), 3) особенностей конкретной почвы или почвенного горизонта
чем богаче почва, тем меньше ризосферный эффект.

По биомассе в ризосфере и ризоплане, как и в почве, преобладают грибы. Особенно много здесь гиф микоризных грибов, которые могут уходить в почву на большие расстояния и транс портировать питательные вещества и воду к корню. Они заменяют корневые волоски. Однако встречается много и свободноживущих грибов.

В ризосфере и ризоплане изменяется видовой состав доминирующих форм микроорганизмов, что особенно легко устанавливается на примере с грибами. Исследования проводились в динамике со 2 по 33 сутки. В разные сроки обнаруживались несколько отличающиеся наборы видов грибов. В контрольной почве их было больше в начальные сроки. Общая сумма составила
42 вида. В ризоплане в каждый отдельный срок видов было меньше
и сумма обнаруженных видов была меньше. Ризосфера занимала промежуточное положение между ризопланой и почвой без рас­тений. Менялся и качественный состав грибов.

Некоторые исследователи полагают, что разные виды расте­ний накапливают в ризоплане разные виды микроорганизмов, но для окончательного решения этого вопроса пока данных явно недостаточно.

После изучения микробов ризосферы и выяснения их боль­шой роли в питании растений возникла идея инокуляции семян перед посевом активными штаммами микроорганизмов, которые должны размножиться на корнях и обеспечить положительное воздействие на рост растений (сравните с внесением клубеньковых бактерий). В настоящее время изготовляются многочисленные «бактериальные удобрения». В основном вносятся бактерии азотфиксаторы, микробы стимуляторы роста растений и микробы антагонисты, которые должны подавлять рост фитопатогенов. Многие препараты обладают комплексным действием. Следует отметить, что в ряде опытов, проведенных с большой тщательностью, достоверно установлено, что такие препараты оказывают большой положительный эффект на рост растений и их продуктивность. Однако во многих случаях при проведении полевых исследований препараты оказываются малоэффективными, так как микробы погибают уже в самом препарате или не размножаются в ризосфере и ризоплане.

Нередки случаи, когда микробные препараты не оказывают
положительного действия. Наибольшее положительное действие
получается при образовании микробом физиологически активных веществ стимуляторов роста растений, витаминов, антибиотиков против фитопатогенов).

Эпифитные микроорганизмы

Эпифитные микроорганизмы — обитатели надземных поверхностей растений (листьев, стеблей, цветков, плодов и др.). Все поверхности здоровых растений заселены бактериями, актиномицетами, грибами, дрожжами. Они питаются органическими выделениями растений и предохраняют растение от болезнетворных микроорганизмов. Эпифиты обычно окрашены в красный, желтый или
черный цвета и содержат каротиноидные или меланоидные пигменты, которые предохраняют их от губительного действия солнечной радиации. Эпифиты нерав­номерно заселяют поверхность листа, располагаясь около устиц и вдоль проводящих сосудов. Некоторые из обычных эпифитов являются потенциальными патогенами и при ослабле­нии иммунитета растений могут начать на нем паразитировать. Эпифитные бактерии фиксируют до 10% азота от общей азот­фиксации, осуществляемой бактериями ризопланы, ризосферы и филлопланы. Качественный состав эпифитных микробов на плодах и семенах имеет большое значение при их хранении. Эпифиты прочно и специфично адгезируются на поверхности растений.

У некоторых эпифитных бактерий (Pseudomonas syringae) обна­ружена способность к синтезу белка, который является центром льдообразования при пониженной температуре. Лед повреждает растительные клетки и листья погибают. При наличии этой бакте­рии растения гораздо больше страдают от мороза, чем без них. Делаются попытки вытеснить эти бактерии генетически модифи­цированными мутантами, не образующими вредного белка.

Попадая на поверхность почвы с опадом, эпифиты участвуют в первых этапах разложения растительных остатков. Многие из них сохраняются в стадии покоя до попадания на новые растения, таким образом опад (подстилка) является для них не местом оби­тания, а местом локализации.

Имеются сведения, что у резко различных растений доминирующие эпифитные микроорганизмы разные. Возможно, эпифиты сопро­вождают растения на протяжении нескольких поколений, пере­ходя с листьев и стеблей на плоды и семена, с семян на новые растения. Если это так, то это открывает большие возможности для селекции наиболее благоприятных эпифитов и закрепления их на растениях. Остается открытым вопрос о сходстве и разли­чии микробов разных видов растений, а также микроорганизмов ризосферы и ризопланы, но, видимо, они сильно различаются.