ПОЛЯРИЗАЦИЯ И ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ
В тех случаях, когда имеет место разделение зарядов и положительные заряды расположены в одном месте, а отрицательные в другом, физики говорят о поляризации заряда. Физики употребляют термин по аналогии с разноименными магнитными силами, которые скапливаются на противоположных концах, или полюсах (название дано потому, что свободно двигающаяся намагниченная полоска указывает своими концами в стороны географических полюсов) полосового магнита. В обсуждаемом случае мы имеем концентрацию положительных зарядов на одной стороне мембраны и концентрацию отрицательных зарядов на другой стороне мембраны, то есть мы можем говорить о поляризованной мембране.
Однако в любом случае, когда имеет место разделение зарядов, немедленно возникает и электрический потенциал. Потенциал является мерой силы, которая стремится сблизить разделенные заряды и ликвидировать поляризацию. Электрический потенциал поэтому называют также электродвижущей силой, которая сокращенно обозначается ЭДС.
Электрический потенциал называется потенциалом именно потому, что он в действительности не приводит в движение заряды, так как существует противодействующая сила, удерживающая противоположные электрические заряды от сближения. Эта сила будет существовать до тех пор, пока расходуется энергия па ее поддержание (что и происходит в клетках). Таким образом, сила, стремящаяся сблизить заряды, обладает лишь возможностью, или потенцией, сделать это, и такое сближение происходит только в том случае, когда энергия, затрачиваемая на разделение зарядов, ослабевает. Электрический потенциал измеряют в единицах, названных вольтами, в честь Вольта, человека, создавшего первую в мире электрическую батарею.
Физики сумели измерить электрический потенциал, существующий между двумя сторонами клеточной мембраны. Он оказался равным 0,07 вольт. Можно сказать также, что этот потенциал равен 70 милливольтам, так как милливольт равен одной тысячной вольта. Конечно, это очень маленький потенциал по сравнению со 120 вольтами (120 000 милливольт) напряжения в сети переменного тока или по сравнению с тысячами вольт напряжения в линиях электропередачи. Но это все же удивительный потенциал, учитывая материалы, которые имеет в своем распоряжении клетка для построения электрических систем.
Любая причина, прерывающая деятельность натриевого насоса, приведет к резкому выравниванию концентраций ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Это, в свою очередь, автоматически приведет к выравниванию зарядов. Таким образом, мембрана станет деполяризованной. Конечно, это происходит при повреждении или гибели клетки. Но существуют, правда, три вида стимулов, которые могут вызвать деполяризацию, не причиняя клетке никакого вреда (если, конечно, эти стимулы не слишком сильны). К таким лам относятся механические, химические и электрические.
Давление - это пример механического стимула. Давление на участок мембраны приводит к а расширению и (по пока не попятным причинам) вызовет в этом месте деполяризацию. Высокая температура приводит к расширению мембраны, холод сокращает ее, и эти механические изменения тоже вызывают деполяризацию.
К такому же результату приводит воздействие на мембрану некоторых химических соединений и воздействие на нее слабых электрических токов. (В последнем случае причина деполяризации представляется наиболее очевидной. В конце концов, почему электрический феномен поляризации нельзя изменить с помощью приложенного извне электрического потенциала?)
Произошедшая в одном месте мембраны деполяризация служит стимулом для распространения деполяризации по мембране. Ион натрия, хлынувший в клетку в месте, где произошла деполяризация прекратилось действие натриевого насоса, вытесняет наружу ион калия. Ионы натрия меньше размерами и более подвижны, чем ионы калия. Поэтому в клетку входит больше ионов натрия, чем выходит из нее ионов калия. В результате кривая деполяризации пересекает нулевую отметку и поднимается выше. Клетка снова оказывается поляризованной, но с обратным знаком. На какой-то момент клеш приобретает внутренний положительный заряд, благодаря присутствию в ней избытка ионов натрия. На внешней стороне мембраны появляется маленький отрицательный заряд.
Противоположно направленная поляризация может служить электрическим стимулом, который парализует работу натриевого насоса в участках, примыкающих к месту первоначального стимула. Эти примыкающие участки поляризуются, потом происходит поляризация с обратным знаком и возникает деполяризация в более отдаленных участках. Таким образом, волна деполяризации прокатывается по всей мембране. В начальном участке поляризация с обратным знаком не может продолжаться долго. Ионы калия продолжают выходить из клетки, постепенно их поток уравнивается с потоком входящих ионов натрия. Положительный заряд внутри клетки исчезает. Это исчезновение обратного потенциала в какой-то степени реактивирует натриевый насос в этом месте мембраны. Ионы натрия начинают выходить из клетки, и в нее начинают проникать ионы калия. Данный участок мембраны вступает в фазу реполяризации. Так как эти события происходят во всех участках деполяризации мембраны, то вслед за волной деполяризации по мембране прокатывается волна реполяризации.
Между моментами деполяризации и полной ре-поляризации мембраны не отвечают на обычные стимулы. Этот период времени называется рефракторным периодом. Он длится очень короткое время малую долю секунды. Волна деполяризации, прошедшая через определенный участок мембраны, делает этот участок невосприимчивым к возбуждению. Предыдущий стимул становится в каком-то смысле единичным и изолированным. Как именно мельчайшие изменения зарядов, участвующие в деполяризации, реализуют такой ответ, неизвестно, но факт остается фактом - ответ мембраны на стимул изолирован и единичен. Если мышцу стимулировать в одном месте небольшим электрическим разрядом, то мышца сократится. Но сократится не только тот участок, к которому было приложено электрическое раздражение; сократится все мышечное волокно. Волна деполяризации проходит по мышечному волокну со скоростью от 0,5 до 3 метров в секунду, в зависимости от длины волокна, и этой скорости достаточно, чтобы создалось впечатление, что мышца сокращается, как одно целое.
Этот феномен поляризации-деполяризации-реполяризации присущ всем клеткам, но в некоторых он выражен больше. В процессе эволюции появились клетки, которые извлекли выгоды из этого явления. Эта специализация может пойти в двух направлениях. Во-первых, и это происходит весьма редко, могут развиться органы, которые способны создавать высокие электрические потенциалы. При стимуляции деполяризация реализуется не мышечным сокращением или другим физиологическим ответом, а возникновением электрического тока. Это не пустая трата энергии. Если стимул -это нападение врага, то электрический разряд может ранить или убить его.
Существует семь видов рыб (некоторые из них костистые, некоторые относятся к отряду хрящевых, являясь родственниками акул), специализированных именно в этом направлении. Самый живописный представитель - это рыба, которую в народе называют «электрическим угрем», а в науке весьма символическим именем - Electrophorus electricus. Электрический угорь - обитатель пресных вод, и встречается в северной части Южной Америки - в Ориноко, Амазонке и ее притоках. Строго говоря, эта рыба не родственница угрям, ее назвали так за длинный хвост, который составляет четыре пятых тела этого животного, длина которого составляет от 6 до 9 футов. Все обычные органы этой рыбы умещаются в передней части туловища длиной около 15 - 16 дюймов.
Более половины длинного хвоста занято последовательностью блоков модифицированных мышц, которые образуют «электрический орган». Каждая из этих мышц производит потенциал, который не превышает потенциал обычной мышцы. Но тысячи и тысячи элементов этой «батареи» соединены таким образом, что их потенциалы складываются. Отдохнувший электрический угорь способен накопить потенциал порядка 600 - 700 вольт и разряжать его со скоростью 300 раз в секунду. При утомлении этот показатель снижается до 50 раз в секунду, но такой темп угорь может выдержать в течение длительного времени. Электрический удар достаточно силен для того, чтобы убить мелкое животное, которыми питается эта рыба, или чтобы нанести чувствительное поражение животному более крупному, которое по ошибке вдруг решит съесть электрического угря.
Электрический орган - это великолепное оружие. Возможно, к такому электрошоку с удовольствием прибегли бы и другие животные, но эта батарея занимает слишком много места. Представьте себе, как мало животных имели бы крепкие клыки и когти, если бы они занимали половину массы их тела.
Второй тип специализации, предусматривающий использование электрических явлений, протекающих па клеточной мембране, заключается не в усилении потенциала, а в увеличении скорости распространения волны деполяризации. Возникают клетки с удлиненными отростками, которые представляют собой почти исключительно мембранные образования. Главная функция этих клеток - очень быстрая передача стимула от одной части тела к другой. Именно из таких клеток состоят нервы - те самые нервы, с рассмотрения которых началась эта глава.
НЕЙРОН
Нерпы, которые мы можем наблюдать невооруженным глазом, конечно же не являются отдельными клетками. Это пучки нервных волокон, иногда в этих пучках содержится очень много волокон, каждое из которых представляет собой часть нервной клетки. Все волокна пучка идут в одном направлении и, ради удобства и экономии места, связаны между собой, хотя отдельные волокна могут выполнять совершенно разные функции. Точно так же отдельные изолированные электрические провода, выполняющие совершенно разные задачи, для удобства объединяют в один электрический кабель. Само нервное волокно является частью нервной клетки, которую также называют нейроном. Это греческое производное латинского слова «нерв». Греки эпохи Гиппократа приложили это слово к нервам в истинном смысле и к сухожилиям. Теперь этот термин обозначает исключительно индивидуальную нервную клетку. Основная часть нейрона - тело практически мало чем отличается от всех остальных клеток организма. Тело содержит ядро и цитоплазму. Самым большим отличием нервной клетки от прочих клеток является наличие длинных выростов из тела клетки. От большей части поверхности тела нервной клетки отходят выросты, которые ветвятся на протяжении. Эти ветвящиеся выросты напоминают крону дерева и называются дендритами (от греческого слова «дерево»).
На поверхности тела клетки есть одно место, из которого выходит один, особенно длинный, отросток, который не ветвится на всем своем (иногда огромном) протяжении. Этот отросток называется аксоном. Почему он так называется, я объясню позже. Именно аксонами представлены типичные нервные волокна нервного пучка. И хотя аксон микроскопически тонок, его длина может составить несколько футов, что представляется необычным, если учесть, что аксон - это всего лишь часть единственной нервной клетки.
Возникшая в какой-либо части нервной клетки деполяризация с большой скоростью распространяется по волокну. Волна деполяризации, распространяющаяся по отросткам нервной клетки, называется нервным импульсом. Импульс может распространяться по волокну в любом направлении; так, если нанести стимул на середину волокна, то импульс будет распространяться в обе стороны. Однако в живых системах практически всегда получается так, что импульсы распространяются по дендритам только в одну сторону - к телу клетки. По аксону же импульс всегда распространяется от тела клетки.
Скорость распространения импульса по нервному волокну была впервые измерена в 1852 году немецким ученым Германом Гельмгольцем. Для этого он наносил стимулы на нервное волокно па разных расстояниях от мышцы и регистрировал время, через которое мышца сокращалась. Если расстояние увеличивалось, то удлинялась и задержка, после которой наступало сокращение. Задержка соответствовала времени, которое требовалось импульсу, чтобы пройти дополнительное расстояние.
Довольно интересен тот факт, что за шесть лет до опыта Гельмгольца знаменитый немецкий физиолог Иоганнес Мюллер в припадке консерватизма, столь характерного для ученых на склоне их карьеры, категорически заявлял, что никто и никогда не сможет измерить скорость проведения импульса по нерву.
В разных волокнах скорость проведения импульса не одинакова. Во-первых, скорость, с которой импульс движется по аксону, грубо зависит от его толщины.
Чем толще аксон, тем больше скорость распространения импульса. В очень тонких волокнах импульс движется по ним довольно медленно, со скоростью двух метров в секунду и даже меньше. Не быстрее, чем, скажем, распространяется волна деполяризации по мышечным волокнам. Очевидно, чем быстрее должен реагировать организм на тот или иной стимул, тем желательнее высокая скорость проведения импульсов. Один из способов достижения такого состояния - это увеличение толщины нервных волокон. В теле человека самые тонкие волокна имеют диаметр 0,5 микрона (микрон - это одна тысячная часть миллиметра), а самые толстые - 20 микрон, то есть в 40 раз больше. Площадь поперечного сечения толстых волокон в 1600 раз больше площади поперечного сечения тонких волокон.
Можно подумать, что поскольку млекопитающие обладают лучше развитой нервной системой, чем другие группы животных, то нервные импульсы распространяются у них с наибольшей скоростью, а нервные волокна толще, чем у всех остальных биологических видов. Но в действительности это не так. У низших животных, тараканов, нервные волокна толще, чем у людей.
Самыми толстыми нервными волокнами обладают самые развитые из моллюсков - кальмары. Крупные кальмары вообще, вероятно, являются самыми развитыми и высокоорганизованными животными из всех беспозвоночных. Учитывая их физические размеры, мы не удивляемся тому, что им требуется высокая скорость проведения импульсов и очень толстые аксоны. Нервные волокна, идущие к мышцам кальмара, называются гигантскими аксонами и достигают в диаметре 1 миллиметра. Это в 50 раз больше диаметра самого толстого аксона млекопитающих, а по площади поперечного сечения аксоны кальмара превосходят аксоны млекопитающих в 2500 раз. Гигантские аксоны кальмара - это дар божий для нейрофизиологов, которые могут легко ставить на них опыты (например, измерять потенциалы на мембранах аксонов), что очень трудно делать на чрезвычайно тонких аксонах позвоночных.
Тем не менее, почему все-таки беспозвоночные превзошли позвоночных толщиной нервных волокон, хотя позвоночные обладают более развитой нервной системой?
Ответ заключается в том, что скорость проведения импульсов по нервам у позвоночных зависит не только от толщины аксонов. Позвоночные животные получили в свое распоряжение более изощренный способ повышения скорости проведения импульсов по аксонам.
У позвоночных нервные волокна на ранних стадиях развития организма попадают в окружение так называемых сателлитных клеток. Некоторые из этих клеток называются шванновскими (по имени немецкого зоолога Теодора Шваина, одного из основоположников клеточной теории жизни). Шванновские клетки обертываются вокруг аксона, образуя все более и более плотную спираль, одевая волокно жироподобной оболочкой, которая называется миелиновой оболочкой. В конечном счете шванковские клетки образуют вокруг аксона тонкую оболочку, называемую неврилеммой, которая, тем не менее, содержит ядра исходных шванновских клеток. (Кстати, сам Шванн и описал эти неврилеммы, которые иногда в его честь называют шванновской оболочкой. Мне кажется, что очень немузыкально и оскорбительно для памяти великого зоолога звучит термин, которым обозначают опухоль, исходящую из неврилеммы. Ее называют шванномой.)
Одна отдельная шванновская клетка окутывает только ограниченный участок аксона. В результате шванновские оболочки охватывают аксон отдельными секциями, между которыми расположены узкие участки, в которых миелиновая оболочка отсутствует. В результате под микроскопом аксон выглядит как связка сосисок. Участки, не покрытые миелином, сужения этой связки, называются перехватами Ранвье, в честь французского гистолога Луи Антуана Ранвье, который описал их в 1878 году. Таким образом, аксон похож на тонкий стержень, продетый сквозь последовательность цилиндров вдоль их осей. Axis на латинском языке означает «ось», отсюда происходит и название этого отростка нервной клетки. Суффикс -он присоединен, видимо, по аналогии со словом «нейрон».
Функция миелиновой оболочки не вполне ясна. Самое простое предположение относительно ее функции состоит в том, что она служит своеобразным изолятором нервного волокна, уменьшая утечку тока в окружающую среду. Такие утечки возрастают по мере того, как волокно становится тоньше, и присутствие изолятора позволяет волокну оставаться тонким без увеличения потери потенциала. Доказательства в пользу такого факта основаны на том, что миелин преимущественно состоит из липидных (жироподобных) материалов, которые действительно являются превосходными электрическими изоляторами. (Именно этот материал придает нерву белый цвет. Те; о нервной клетки окрашено в серый цвет.)
Однако если бы миелин выполнял только функции электрического изолятора, то с этой работой могли бы справиться и более простые жировые молекулы. Но как выяснилось, химический состав миелина очень сложен. Из каждых пяти молекул миелина две - молекулы холестерола, еще две - молекулы фосфолипидов (жировые молекулы, содержащие фосфор), а пятая молекула - цереброзид (сложная жироподобная молекула, содержащая сахар). Присутствуют в миелине и другие необычные вещества. Представляется весьма вероятным, что миелин выполняет в нервной системе отнюдь не только функции электрического изолятора.
Высказывалось предположение, что клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона, поскольку он вытянут на такое большое расстояние от тела нервной клетки, что, вполне вероятно, может утратить нормальную связь с ядром своей нервной клетки. Известно, что ядро жизненно необходимо для поддержания нормальной жизнедеятельности любой клетки и всех ее частей. Возможно, ядра шванновских клеток берут на себя функцию нянек, которые питают аксон на тех участках, которые они окутывают. Ведь аксоны нервов, даже лишенных миелина, покрыты топким слоем шванновских клеток, в которых, естественно, есть ядра.
Наконец, миелиновая оболочка каким-то образом ускоряет проведение импульса по нервному волокну. Волокно, покрытое миелиновой оболочкой, проводит импульс намного быстрее, чем волокно такого же диаметра, но лишенное миелиновой оболочки. Вот почему позвоночные выиграли эволюционную схватку с беспозвоночными. Они сохранили тонкие нервные волокна, но значительно увеличили скорость проведения импульсов по ним.
Миелинизированные нервные волокна млекопитающих проводят нервный импульс со скоростью около 100 м/с, или, если угодно, 225 миль в час. Это довольно приличная скорость. Самое большое расстрояние, которое приходится преодолевать импульсам в нервах млекопитающих, - это 25 метров, которые отделяют голову синего кита от его хвоста. Нервный импульс проходит этот неблизкий путь за 0,3 с. Расстояние от головы до большого пальца ноги у человека импульс по миелинизированному волокну проходит за одну пятидесятую долю секунды. В том, что касается скоростей передачи информации в нервной и эндокринной системах, видна огромная и вполне очевидная разница.
При рождении ребенка процесс мнелинизации нервов в его организме еще не завершен, и различные функции не развиваются должным образом до тех пор, пока нужные нервы не будут миелинизированы. Так, ребенок сначала ничего не видит. Функция зрения устанавливается только после миелинизации зрительного нерва, которая, к счастью, не заставлет себя ждать. Точно так же нервы, идущие к мышцам рук и ног, остаются не миелинизированными в течение первого года жизни, поэтому координация движений, необходимая для самостоятельного передвижения, устанавливается только к этому времени.
Иногда взрослые люди страдают так называемой «демилиенизирующей болезнью», при которой происходит дегенерация участков миелина с последующей утратой функции соответствующего нервного волокна. Лучше всего изучено одно из таких заболевании, известное как рассеянный склероз. Такое название дано этой болезни потому, что при ней в различных участках нервной системы появляются очаги дегенерации миелина с замещением его более плотной рубцовой тканью. Такая демиелинизация может развиться в результате действия на миелин какого-то белка, присутствующего в крови больного. Представляется, что этот белок является антителом, представителем класса веществ, которые в норме обычно взаимодействуют только с чужеродными белками, но часто становятся причиной симптомов состояния, которое мы знаем как аллергию. По сути дела, у больного рассеянным склерозом развивается аллергия к самому себе, и эта болезнь, быть может, является примером аутоаллергического заболевания. Поскольку чаще всего поражаются чувствительные нервы, то самыми распространенными симптомами рассеянного склероза являются двоение в глазах, утрата тактильной чувствительности и другие расстройства чувствительности. Рассеянный склероз чаще всего поражает людей в возрасте от 20 до 40 лет. Болезнь может прогрессировать, то есть могут поражаться все новые и новые нервные волокна, и в конце концов наступает смерть. Однако прогрессирование заболевания может быть медленным, и многие больные живут больше десяти лет с момента установления диагноза.
АЦЕТИЛХОЛИН
Ни один нейрон не существует в одиночестве, предоставленный самому себе. Обычно он контактирует с другим нейроном. Это происходит путем переплетения аксона одного нейрона (ветвей, выходящих из конца аксона) с несколькими дендритами другого. Ни в одном месте отростки одного нейрона не сливаются с отростками другого. В любом случае между отростками контактирующих нейронов существует микроскопическая, но четко определимая щель. Эта щель называется синапсом («синапс» по-гречески означает «соединение», хотя это слово в данном случае означает то, чего в действительности нет).
Здесь возникает первая проблема. Нервный импульс действительно переходит от одного нейрона к другому, по каким образом он преодолевает синаптическую щель? Первая мысль - импульс проскакивает между нейронами, как искра проскакивает через изолирующую воздушную среду, разделяющую токопроводящие поверхности при достаточном электрическом потенциале. Но электрические потенциалы, обусловливающие распространение нервного импульса (за исключением электрических скатов, о которых мы уже говорили), недостаточно сильны для того, чтобы провести ток через изолирующую щель. Надо искать какое-то иное решение, и если в этом нам не поможет электричество, то придется обратиться к помощи химии.
В процессе эволюции, на ранних ее стадиях, природа выработала способ стимуляции нервного волокна путем воздействия на него веществом, синтезированным из уксусной кислоты и холина, двух веществ, присутствующих в любой клетке. В результате этой реакции образуется ацетилхолин. Именно этот ацетилхолин изменяет работу натриевого насоса таким образом, что происходит деполяризация и возникает нервный импульс.
Очень легко представить себе, как ацетилхолин окутывает мембрану и изменяет ее свойства. Такую картину многие рисуют для иллюстрации действия гормонов на клетку вообще, и по этой причине ацетилхолин иногда рассматривают как нейрогормон, действующий на нервное волокно. Такое сравнение, однако, хромает. Ацетилхолин не секретируется в кровеносное русло и не транспортируется с кровью, как это происходит со всеми гормонами, которые я описал в первой части книги. Напротив, ацетилхолин секретируется непосредственно на мембрану нервной клетки и действует прямо на месте. Эта разница заставила некоторых исследователей говорить об ацетилхолине как о нейрогуморе (гумором в старые времена называли любую биологическую жидкость).
Ацетилхолин, образованный нервными окончаниями, не может долго находиться возле нервной клетки, так как в его присутствии не происходит регюляризация. К счастью, в нервах содержится фермент холинэстераза, который снова расщепляет ацетилхолин на уксусную кислоту и холин. Как только это расщепление происходит, сразу меняются свойства клеточной мембраны и начинается ре-поляризация. Образование и расщепление ацетилхолина происходят с потрясающе высокой скоростью, и скорость этих химических изменений не уступает скорости формирования и проведения по волокнам нервных импульсов, то есть скорости чередования циклов деполяризации и реполяризации.
Доказательство того, что пара ацетилхолин/холинэстераза всегда присутствует при проведении нервного импульса, не является прямым, но представляется достаточно убедительным. Все нервные клетки содержат ферменты, катализирующие как образование ацетилхолина, так и его расщепление. Я хочу сказать, что это вещество можно обнаружить у всех многоклеточных организмов, за исключением самых простых - губок и медуз. В особенности много холинэстеразы в электрических органах электрического угря, причем потенциалы, генерируемые угрем, прямо пропорциональны содержанию в электрических органах холинэстеразы. Более того, любое вещество, которое блокирует действие холинэстеразы, блокирует и проведение нервных импульсов.
Возникает представление о нервном импульсе как о координированных химических и электрических эффектах, которые совместно проявляются в аксоне нервного волокна. Это более плодотворно, нежели считать, что передача импульса обусловлена только электрическими явлениями, так как, прибывая вместе с импульсом к пропасти синапса, мы уже не чувствуем себя беспомощными оттого, что электрический импульс не может ее преодолеть; химическое вещество легко решает эту задачу. Ацетилхолин высвобождается в окончаниях аксона одного нерва и действует на дендрит или на тело клетки другого нейрона, пересекая синапс, и порождает на следующем нейроне новый нервный импульс. Электрическая волна пойдет по следующему нейрону до синапса, где в игру снова вступит химический эффект, и так далее. (Импульс переходит с аксона на дендрит, но не в обратном направлении. Именно это обстоятельство заставляет нерв проводить импульсы только в одном направлении, хотя нервное волокно обладает способностью проводить его в любую сторону.)
Аксон нейрона может соединяться не только с другим нейроном, но и с каким-либо органом, на который он передает импульс. Обычно таким органом является мышца. Конец аксона тесно соприкасается с сарколеммой, то есть с мембраной, покрывающей мышечное волокно. Там, в ближайшем соседстве с мышцей, аксон ветвится. При этом каждая ветвь направляется к отдельному мышечному волокну. Надо при этом помнить, что окончания аксона не сливаются с мышечными волокнами. В местах их соприкосновения существует микроскопическая, но вполне различимая щель. Это похожее на синапс соединение между нервом и мышцей называется нервно-мышечным соединением (или мионевральным соединением).
В нервно-мышечном соединении разыгрываются интересные химические и электрические явления. Движение электрического потенциала прекращается, но химическое вещество ацетилхолин легко преодолевает препятствие. Секреция ацетилхолина изменяет свойства мембраны мышечного волокна, вызывает вход ионов натрия в мышечную клетку и инициирует волну деполяризации, почти так же, как это происходит в нервных клетках. Мышечные волокна, получив волну возбуждения, в ответ сокращаются. Все мышечные волокна, к которым подходят ветви одного нерва, сокращаются одновременно как одно целое. Такую группу волокон называют двигательной единицей.
Любое вещество, подавляющее действие холинэстеразы и прерывающее цикл синтеза и расщепления ацетилхолина, не только погасит нервный импульс, но подавит также стимуляцию и сокращение мышцы. Это подавление приведет к развитию паралича произвольных мышц конечностей и грудной клетки, а также сердечной мышцы. При этом смерть наступит очень быстро, через 2 - 10 минут.
В 40-х годах германские химики, исследуя инсектициды, синтезировали несколько веществ, которые оказались мощными ингибиторами холинэстеразы. Эти вещества действительно смертельны. В жидком виде они проникают сквозь кожу и, достигнув кровеносных сосудов, быстро убивают. Эти вещества оказались более убийственными, чем те отравляющие вещества, которые использовались в Первой мировой войне. Германия не использовала боевые отравляющие вещества во время Второй мировой войны, но предполагается, что под названием «нервные газы» их могут применить в третьей мировой войне, если, конечно, останется кого убивать после нанесения первых и ответных ядерных ударов.
Природа тоже не сидела сложа руки и работала над созданием такого рода соединений. Есть некоторые алкалоиды, которые, будучи превосходными ингибиторами холинэстеразы, могут стать не менее превосходными убийцами. Речь идет о кураре - яде, которым индейцы Южной Америки смазывали наконечники своих стрел. (Когда новость об этом яде проникла в цивилизованный мир, все заговорили о таинственном, не оставляющем следов южноамериканском яде. Волна паники стимулировала фантазию писателей, сочинивших массу мистических триллеров на эту тему.) Еще одним примером естественного ингибитора холинэстеразы могут служить яды некоторых поганок, включая один, который очень метко нарекли «ангелом смерти».
Но, тем не менее, даже нервные газы могут оказаться полезными. Иногда случается так, что нервно-мышечные соединения человека начинают с трудом пропускать поступающие по нервам импульсы. Это заболевание называется тяжелой миастенией (то есть тяжелой мышечной слабостью). Болезнь проявляется нарастающей слабостью мышц, особенно мимических. Наиболее вероятной причиной болезни является либо недостаточное образование ацетилхолина, либо быстрое его разрушение холинэстеразой. Лечебное воздействие ингибиторов холинэстеразы заключается в сохранении ацетилхолина и хотя бы во временном улучшении состояния больных.
Хотя мышечные волокна можно стимулировать непосредственно и заставить их сокращаться, - например, прямым воздействием электрического тока, - в норме мышца стимулируется только импульсами, передаваемыми с нервных волокон. По этой причине любое повреждение нервных волокон, либо в результате травмы, либо в результате такого заболевания, как полиомиелит, приводит к развитию параличей. Подвергшийся дегенерации в результате травмы или болезни аксон может регенерировать при условии, что его неврилемма осталась целой. Если же неврилемма погибла или если у аксона нет неврилеммы (а это касается многих аксонов), то регенерации не происходит. Более того, если разрушается тело нервной клетки, то ее восстановления не происходит. (Тем не менее, не все еще потеряно. В 1963 году впервые была осуществлена успешная пересадка нерва от одного человека другому. Возможно, наступит такое время, когда будут созданы «банки нервов», и мы сможем лечить параличи, вызванные гибелью нервных клеток.)
В отдельно взятом нервном волокне не наблюдают градации импульсов. Это означает, что слабый стимул не вызывает формирования слабого импульса, а более сильный стимул - более сильного импульса. Нейрон сконструирован так, что реагирует на стимулы по закону «все или ничего». Стимул, слишком слабый для того, чтобы вызвать возникновение импульса, называется «подпороговым». Действительно, можно зарегистрировать малые по амплитуде мембранные потенциалы, которые вызывают появление слабых трансмембранных токов, но эти токи быстро угасают, не формируя нервный импульс. (Если, однако, до того, как успеет угаснуть первый слабый стимул, на нервную клетку подействует второй слабый, подпороговый стимул, то их действие суммируется, и импульс может возникнуть.)
Представляется, что малые токи не могут длительно существовать в нерве - сопротивление его мембраны слишком велико. С другой стороны, достаточно сильный стимул, способный инициировать импульс («пороговый стимул»), приводит к электрическим и химическим эффектам, которые, не угасая, регенерируют по всей длине нервного волокна. (Почему амплитуда потенциалов по мере прохождения волны деполяризации по нерву не угасает, неизвестно, но полагают, что в этом играют важную роль перехваты Ранвье.) Пороговый стимул вызывает максимальный ответ нерва. Более сильный стимул не может вызвать более сильного ответа. Этим можно постулировать упомянутый закон «все или ничего»: нервное волокно либо проводит импульс максимальной силы, либо не проводит никакого импульса вообще.
Закон «все или ничего» распространяется и на органы, которые стимулирует нерв. Мышечное волокно, получившее стимул от нервного волокна, отвечает на него сокращением постоянной силы. Кажется, что это противоречит повседневному опыту. Действительно, если нервное волокно всегда проводит один и тот же импульс (если вообще проводит) и если мышечное волокно всегда сокращается с постоянной силой (если вообще сокращается), то каким образом нам удается по желанию регулировать силу сокращения бицепса от едва заметного подергивания до полного мощного сокращения?
Ответ заключается в том, что нельзя считать нервы и мышцы изолированными во времени и пространстве. Орган не обязательно иннервируется единственным нервным волокном, этих волокон может быть несколько десятков. Каждое нервное волокно имеет свой порог в зависимости, например, от его диаметра. Чем толще волокно, тем ниже его порог стимуляции. Слабого стимула вполне может хватить для его возбуждения. Следовательно, слабый стимул может инициировать потенциал в одних волокнах и не инициировать его в других. (Минимальным называется такой слабый стимул, который способен инициировать возбуждение только в одном нервном волокне.) Мышца лишь едва дернется, если сократится одна двигательная единица под воздействием минимального стимула. При усилении стимула все больше и больше волокон будет разряжаться, все больше и больше двигательных единиц будет сокращаться. Когда стимул станет настолько сильным, что вызовет возбуждение всех нервных волокон (максимальный стимул), то мышца сократится полностью. Никакой более мощный стимул не сможет вызвать более сильного ответа.
Сила ответа зависит также от временных факторов. Если нервное волокно передает на двигательную единицу импульс, то она в ответ сокращается, а потом расслабляется. Это расслабление продолжается некоторое время. Если второй импульс приходит к мышце до окончания процесса расслабления, то мышца сокращается снова, но с более высокой точки старта, поэтому сокращение будет сильнее. Третий импульс добавит сокращению еще больше силы и так далее. Чем быстрее будут следовать импульсы, тем сильнее будет сокращение мышцы. Число импульсов, которое может быть проведено по нервному волокну за одну секунду, весьма велико и зависит от длительности рефрактерного периода. Тонкие нервные волокна имеют рефрактерный период около 1/250доли секунды, то есть даже такое волокно может провести двести пятьдесят импульсов в одну секунду. Толстые миелинизированные волокна могут за то же время провести в 10 раз больше импульсов.
В реальной жизни мышца обычно стимулируется частью нервных волокон нерва, а каждое волокно разряжается с определенной частотой. В результате взаимодействия этих двух переменных параметров можно, не нарушая закона «все или ничего», тонко регулировать силу сокращения мышцы.
Глава 7
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЦЕФАЛИЗАЦИЯ
Для того чтобы нервные клетки могли организовывать и координировать деятельность множества органов, составляющих тело многоклеточного организма, сами они должны быть организованы в нервную систему. Именно качество и сложность устройства нервной системы, более чем что-либо другое, диктуют качество и сложность устройства организма. Человек считает себя вершиной эволюционной лестницы, и, хотя высокая самооценка всегда вызывает подозрение, такой взгляд имеет под собой по меньшей мере одно объективное основание. Нервная система человека намного сложнее, учитывая его размеры, чем нервная система любых других обитателей нашей планеты (за исключением, может быть, китообразных). Так как наша нервная система - самый явный признак нашего превосходства как биологического вида, то мне представляется важным описать, каким образом она достигла своего нынешнего состояния.
Самыми примитивными животными, обладающими зачатками нервной системы, являются кишечнополостные, из представителей которых можно упомянуть пресноводную гидру и морских медуз. У этих животных имеется какое-то подобие нервной системы. Нейроны более или менее равномерно распределены по поверхности тела, и каждый нейрон с помощью синапсов соединен с ближайшими нервными клетками. Таким образом, стимул, приложенный к любой части тела, тотчас передается ко всем другим его частям. Такая нервная система является повторением в большем масштабе того аппарата, который существует уже у одноклеточных организмов. У этих последних возбудимой является сама клеточная мембрана, которая и проводит аналог нервного импульса ко всем частям клетки. Нервная сеть кишечнополостных делает то же самое, и в этом смысле ее можно назвать супермембраной суперклетки. Однако такая, с позволения сказать, нервная система не является решающим шагом вперед и не представляет животному особых преимуществ. Любой стимул, к какому бы месту он ни был приложен, вызывает одну и ту же реакцию всего организма. Животное либо сжимается, либо изгибается... От такой нервной системы наивно ожидать тонкой регуляции функций. Более того, поскольку в этой системе очень много синапсов, то есть своеобразных сужений на пути нервного импульса, то и скорость его проведения оказывается весьма низкой.
Следующей группой более сложно устроенных животных являются плоские черви. Хотя нервная система этих животных тоже достаточно примитивна, она все же может служить прообразом нервной системы других, более сложно устроенных животных. В теле плоских червей существует ткань - эквивалент мускулатуры, а для того, чтобы эффективно ею пользоваться, нужна достаточно хорошо развитая нервная сеть. Действительно, по сравнению с кишечнополостными в нервной системе плоских червей (по крайней мере, у некоторых видов) произошли существенные усовершенствования.
Нервные клетки этих животных сгруппированы в два нервных тяжа, которые проходят вдоль всего тела. Через равномерные интервалы от этих тяжей отходят нервы, которые либо проводят возбуждение от определенных участков тела к соответствующим участкам нервной системы, либо, наоборот, проводят импульсы от определенных участков нервной системы к соответствующим участкам тела. Нервные тяжи - это зачаток того, что мы называем центральной нервной системой, а нервы - зачаток того, что мы называем периферической нервной системой. Это разделение нервной системы сохраняется у всех животных, стоящих на эволюционной лестнице выше плоских червей, у всех, включая и человека.
У любого животного, обладающего центральной нервной системой, приложенный к телу стимул не вызывает больше общей реакции всего организма. Напротив, стимул, приложенный к определенному участку тела, не возбуждает соседние нейроны, а направляется к нервным тяжам. Импульс быстро проходит по тяжу до нужного нерва, возбуждает его, а этот нерв активирует орган или органы, которые нужны для организации адекватного ответа на стимул.
Нервная система кишечнополостных напоминает своим устройством телефонную сеть, абоненты которой присоединены к одной общей линии, так что при любом звонке все абоненты подключаются к разговору и вольны его слушать (что они, как правило, и делают). Нервная система плоских червей напоминает телефонную сеть с оператором, который соединяет звонящего непосредственно с желаемым партнером. Можно видеть, что телефонная сеть с оператором намного эффективнее, чем одна общая линия.
В процессе эволюции нервный тяж очень рано усложнился, перестав быть простой полосой нервных клеток. Нервным тяжам пришлось усложниться даже у плоских червей, и, вероятно, не последнюю роль в этом сыграла форма этих животных. Плоский червь - это простейшее из многоклеточных животных, у которого развилась двусторонняя (билатеральная) симметрия, и, вероятно, у примитивного предшественника плоских червей этот признак появился впервые в ходе эволюции животного царства. (Говоря о билатеральной симметрии, мы хотим сказать, что если через тело животного можно провести воображаемую плоскость, то ее можно расположить так, чтобы она делила его тело на две равные части, которые служат друг для друга зеркальными отражениями.) Все животные, стоящие на эволюционной лестнице выше плоского червя, обладают продольной билатеральной симметрией. Мы, люди, тоже являем собой пример билатеральной симметрии. Кажущимися исключениями являются морская звезда и родственные ей животные, которые обладают радиальной симметрией. (В организме с радиальной симметрией подобные органы располагаются на радиусах, исходящих из центра тела.) Радиальная симметрия является кажущейся у морских звезд, потому что характерна только для взрослых особей. Личинки обладают билатеральной симметрией, и только после созревания морская звезда возвращается к более примитивной форме симметрии.
Животные, располагающиеся на эволюционной лестнице ниже плоских червей, - например, кишечнополостные, губки или одноклеточные, - обладают радиальной симметрией или не обладают симметрией вообще. То же самое верно и для растений. Лепестки цветка маргаритки являют собой пример совершенной радиальной симметрии, а ветви деревьев располагаются на стволе не симметрично, вырастая во всех направлениях. Это великое деление всего живого па виды с билатеральной симметрией и без нее имеет очень важное значение. Животные, у которых этот вид симметрии не выражен, при своем движении не выбирают предпочтительного направления. Нет никакого значения, в какую сторону направится в следующий момент один из лучей морской звезды.
Тело животного, обладающего билатеральной симметрией, вытянуто обычно вдоль плоскости этой симметрии. Само животное, как правило, передвигается в направлении наибольшего размера плоскости. Другие движения тоже возможны, но первое является предпочтительным. Если животное с билатеральной симметрией избирает какое-либо направление движения, то один конец удлиненного тела животного постоянно сталкивается с новыми участками окружающей среды, соприкасается с новыми поверхностями по мере движения. Этот конец, которым животное «пробует» среду, называется головой.
Очевидно, очень важно, чтобы у организма был способ пробы окружающей среды для выработки адекватных ответов, призванных защитить само существование животного. Оно должно быть в состоянии определить химический состав среды, отличить яд от пищи, воспринять вибрацию, изменения температуры, выявить то или иное излучение и тому подобное. Органы, предназначенные для восприятия таких ощущений, было бы разумно разместить именно в голове, поскольку это передовая, то есть расположенная впереди и первой сталкивающаяся с незнакомыми условиями часть тела. Рот тоже должен помещаться в передней части тела, так как голова первой достигает пищи. Часть тела, противоположная голове, то есть хвост, устроена сравнительно однообразно.
Следовательно, два конца билатерально симметричного животного в общем имеют различное строение, и животное такого типа имеет явно различимые голову и хвост. Формирование такого отличия головы, несущей органы чувств и рот, называется цефализацией («цефалон» - «голова», греч.). Процесс цефализации оказывает воздействие на внутреннюю организацию нервной системы. Если билатерально симметричное животное имело бы равноценные концы, то ему хватило бы нервных тяжей, которые, естественно, имели бы равноценные передний и задний концы. Но если есть разница между головой и хвостом, а в голове сосредоточены специализированные органы чувств, то резонно было бы ожидать, что головная часть нервной системы окажется у такого животного устроенной более сложно, чем хвостовая. Нервные окончания специализированных органов чувств будут более многочисленными, чем где бы то ни было в теле, а воспринимающие стимулы нервные клетки расположатся, скорее всего, в головном конце тяжа, поскольку он находится ближе всего к органам чувств.
По этой причине даже у плоских червей имеется расширение нервных тяжей и увеличение числа их нервных клеток в головном конце. Такое расширение можно было бы даже назвать первым и наиболее примитивным головным мозгом. Не удивительно, что головной мозг становится сложнее по мере усложнения организмов. Пика своего развития головной мозг достигает у представителей типа хордовых, к которому принадлежим и мыс вами.
Особое положение хордовых в отношении устройства их нервной системы заключается в самой природе ее структуры. Двойной нервный тяж, характерный для плоских червей, имеется у представителей многих других типов (согласно принятой системе классификации, принято следующее деление животных: самыми многочисленными являются типы - например, тип хордовые; потом идет класс - например, класс млекопитающие; потом отряд - например, отряд хищные; потом семейство - например, семейство собачьи; потом род - например, род волки; потом вид - например, волк степной). Тяж представляет собой плотную трубчатую структуру и расположен вентрально, то есть ближе к поверхности живота, или, если угодно, брюха. Только у хордовых эта схема строения претерпевает радикальное изменение. Вместо двойного нервного тяжа возникает одиночная трубка, имеющая вид удлиненного полого цилиндра. Трубка перемещается из вентрального отдела в дорсальный, то есть ближе к спине. Эта единичная удлиненная нервная трубка есть у всех представителей типа хордовых (и только у них). И если судить по результатам, то такая форма организации нервной системы оказалась более эффективной, чем та, которую выработали отдаленные предки плоских червей.
ХОРДОВЫЕ
Тип хордовые делится на четыре подтипа, три из которых представлены примитивными животными, которые не слишком успешно вписались в современную схему жизни. У представителей этих трех подтипов нервная трубка защищена не больше, чем у животных, не принадлежащих к типу хордовых.
У представителей четвертого, самого развитого из подтипов хордовых, напротив, образуется защитный футляр, прикрывающий нервную трубку и состоящий из последовательности твердых хрящевых или костных структур. Эти структуры называются позвонками, и по этой причине все обладающие ими животные называются позвоночными, а их подтип - подтипом позвоночных.
Только у животных подтипа позвоночных формируется заметный головной мозг. Среди представителей трех других подтипов хордовых самым развитым (по крайней мере, больше других напоминающим позвоночное) является одно похожее на рыбу животное, называемое двуусткой. Впечатление от ее внешнего сходства с рыбой (основанного по большей части на сигарообразной форме тела) при ближайшем рассмотрении рассеивается. Во-первых, выясняется, что у двуустки, собственно говоря, нет головы. На одном конце имеется окруженный бахромой, похожий на присоску рот, а на другом - бахромчатый плавник. В этом заключается разница. Оба конца имеют практически одинаковые заострения. Отсутствие цефализации отражается и на анатомическом строении двуустки. Нервная трубка, входя в головной конец, не претерпевает практически никаких изменений. Двуустка - воистину безмозглое создание.
Положение, однако, радикально меняется при переходе к подтипу позвоночных. Даже у представителей самого примитивного класса позвоночных (к которому относятся такие животные, как миноги, организмы, у которых отсутствуют челюсти и конечности, характерные для других классов) передний конец нервной трубки превратился в ясно выраженный головной мозг. И это не простое утолщение или вздутие. На самом деле их три, и называются они пузырями. Эти мозговые пузыри дают начало трем отделам головного мозга соответственно их анатомическому положению. Это передний мозг, средний мозг и задний мозг. Это принципиальное деление сохраняется у всех высших позвоночных, хотя к этим трем отделам добавляются многочисленные усовершенствования и дополнения в виде добавочных структур.
Позвоночные появились на Земле около 500 миллионов лет назад. У самых ранних видов тело имело костный панцирь, прикрывавший голову и переднюю часть тела. Доспехи имели недостаток - они уменьшали скорость передвижения и маневренность их носителя, увеличивая его вес. Во всяком случае, у позвоночных развитие внешнего панциря не явилось залогом их выживания и способности к конкуренции с другими видами. (К современным позвоночным, имеющим панцирь, относятся черепаха, броненосец и ящер. Все эти виды нельзя назвать слишком успешными.) Но головной мозг, безусловно надо было защитить. Таким образом, развился череп.
Позвоночные полагаются не только на пассивную защиту с помощью панциря. Эти животные быстры, ловки и часто обладают специальными орудиями нападения. Исключением служит центральная нервная система - головной мозг и спинной мозг. Эти органы тщательно спрятаны в хрящевой или костный футляры. Таким образом, нервная система получила панцирь в организме, который сам панциря не имеет. Определенно это говорит о том, насколько важна для организма позвоночного центральная нервная система.
Три отдела головного мозга получили дальнейшую специализацию даже у примитивных позвоночных. Из нижней части самого переднего отдела переднего мозга развилась пара выростов, принимающих нервы, берущих начало в ноздрях. Эти нервные окончания воспринимают запахи и передают сигналы о них в передний мозг, который, по этой причине, был назван обонятельным мозгом. Позади обонятельных долей находятся еще два выроста переднего мозга, из которых формируется кора головного мозга. Часть переднего мозга, расположенная под корой, называется зрительным бугром. В среднем мозге расположены центры зрения, поэтому эта часть называется зрительным мозгом.
Задний мозг образует утолщение в верхней части, примыкающей к среднему мозгу. Это утолщение называется мозжечком. Область, расположенная за мозжечком, постепенно суживается до того места, где она переходит, покидая полость черепа, со спинным мозгом. Она называется продолговатым мозгом. Это мозг в том смысле, что это мягкая ткань, расположена в костной полости и, в отличие от других участков головного мозга, имеет удлиненную, а не пузыреобразную форму.
Такая структура лежит в основе строения головного мозга у всех позвоночных без исключения. В строении мозга могут быть нюансы в смысле степени развития тех или иных его участков, в зависимости, например, от того, что важнее для данного животного - зрение или обоняние. У рыб и земноводных главным источником информации служит запах, поэтому у них лучше развит обонятельный мозг. Для птиц запах играет сравнительно небольшую роль, поэтому обонятельный мозг у них небольшой, но зато сильно развит зрительный мозг.
Превращение головного мозга в именно мозг, а не в обонятельно-зрительную машину, определяется развитием коры больших полушарий головного мозга. Верхнее покрытие больших полушарий состоит из многочисленных нервных клеток, которые придают поверхности серый цвет. Это кора головного мозга, или плащ. В разговорном языке эту часть мозга часто называют серым веществом. Кора мозга у рыб и земноводных занимается преимущественно сортировкой запахов и направляет животное к источнику пищи или заставляет спасаться от врагов.
У пресмыкающихся большие полушария крупнее и более специализированны, чем у рыб или земноводных. Объяснением тому может служить тот факт, что суша - среда обитания большинства пресмыкающихся - намного более враждебна жизни, нежели океан и пресные водоемы, где обитают более примитивные классы позвоночных. На суше воздушная среда отличается меньшей вязкостью, чем вода, поэтому становятся возможными быстрые движения, которые сами по себе требуют более четкой и скорой координации мышечной активности. Кроме того, на суше сила тяжести проявляется полностью, так как ее не нейтрализует выталкивающая сила воды. Это подвергает организм животного дополнительным опасностям и опять-таки предъявляет повышенные требования к эффективности мышечной деятельности.
Поэтому, хотя мозг пресмыкающихся все еще в основном занят анализом запахов и вкусов, он становится больше, а в участках мозговой коры вблизи лобной доли появляется нечто новое. Новая часть коры называется neopallium («новый плащ», лат.), или, по-русски, «новая кора». В этом участке сосредоточены нервные пути, занятые анализом ощущений, отличных от обоняния. В новой коре осуществляется прием большей по объему информации, ее обработка и сложная координация ответных действий. Рептилии, несмотря па силу тяжести, передвигаются с помощью конечностей, и их тело не соприкасается с поверхностью земли. Новая кора еще больше развилась у одной замечательной группы пресмыкающихся, которые около 100 миллионов лет назад сменили чешую на мех, стали теплокровными и превратились в млекопитающих - самый сложный и успешный класс позвоночных.
У примитивных млекопитающих мозг устроен еще сложнее, чем у пресмыкающихся, хотя по-прежнему его основной задачей остается распознавание и анализ запахов. По крайней мере, такой остается задача старой коры. Но у этих животных начинает развиваться и новый плащ, который увеличивается в размерах и покрывает корой поверхность больших полушарий головного мозга.
Чем больше размер новой коры, тем более сложную информацию может обрабатывать мозг и тем сложнее может становиться поведение животного. В простом мозге места может хватить на выработку только одного ответа на какой-то определенный стимул. В сложном мозге места хватает на составление разнообразных комбинаций множества нейронов, что позволяет различать топкие градации стимулов, принимать в расчет условия их возникновения и формировать разнообразные ответы, в зависимости от особенностей каждого случая. Именно способность принимать различные решения в зависимости от меняющейся обстановки мы и считаем мерой интеллекта. Именно большая новая кора делает млекопитающих умнее, чем остальные позвоночные, не говоря уже о беспозвоночных.
Главной тенденцией в эволюционном развитии млекопитающих стало увеличение размеров тела. Это подразумевает увеличение размеров больших полушарий и новой коры головного мозга. Можно было бы ожидать, что с увеличением размеров мозга будут возрастать и умственные способности. Но это, как выяснилось, совершенно не обязательно. Чем больше животное, тем более совершенная координация движений ему требуется. Эта задача часто решается за счет интеллектуальных способностей. Информация поступает из больших объемов окружающей среды, таким образом, становится сложнее. Чем больше и тяжелее животное, тем в большей мышечной массе оно нуждается и тем более совершенная координация нужна ему, чтобы адекватно управлять мускулатурой. Таким образом, если увеличение размеров происходит без одновременного и пропорционального увеличения головного мозга, то животное скорее поглупеет, чем поумнеет.
Разительным примером в этом отношении являются гигантские пресмыкающиеся мезозойской эры. Некоторые из них были намного крупнее самых крупных из современных млекопитающих, но это мало отразилось на размере их головного мозга. Действительно, одной из самых поразительных черт этих гигантов было то, что они носили крошечный, чуть ли не с булавочную головку, мозг над горами плоти. Нет никаких сомнений в том, что это были на редкость тупые создания. В худших случаях животным не хватало массы головного мозга на то, чтобы обеспечить минимальную координацию движений мышц. Возьмем для примера стегозавра. Это животное весило около десяти тонн, то есть больше, чем самый большой современный слон. Мозг стегозавра, несмотря на это, размерами не превосходил мозг маленького котенка. Природа была вынуждена создать крупные скопления нервных клеток у основания спинного мозга, и именно эти скопления управляли мышцами задней части тела, оставив управление передней частью поистине жалкому головному мозгу. Действительно, этот второй спинной мозг своими размерами превосходил головной мозг стегозавра. Примеры снижения интеллекта по мере увеличения размеров тела можно найти и у млекопитающих, хотя эти примеры не столь разительны. Большая корова - весьма тупое животное, интеллект которого не идет ни в какое сравнение с интеллектом меньшей по размерам собаки.
Некоторые млекопитающие, однако, избежали этой участи. Размеры их тела увеличивались, но одновременно увеличивалась и масса головного мозга при большем росте площади новой коры. Однако увеличение площади коры означало, что мозг должен был вырасти за пределы черепа, так как его емкость ограниченна. Поэтому при увеличении массы тела недавно появившихся млекопитающих произошло параллельное сморщивание поверхности головного мозга. Вместо гладкой поверхности полушарий мозга, характерной для всех других животных, и даже среди примитивных мелких млекопитающих, поверхность головного мозга больших и более высокоразвитых млекопитающих напоминает поверхность очищенного грецкого ореха. Кора больших полушарий свернулась в извилины. Серое вещество расположено на внешних и внутренних поверхностях извилин, что позволяет увеличить его площадь и массу.
Что касается самой массы, то наибольших значений она достигла у очень крупных млекопитающих - слонов и китов. У этих животных самый большой головной мозг. Более того, па поверхности его есть извилины, и самое большое число извилин имеют мозги самых крупных китов. Не удивительно поэтому, что киты и слоны являются одними из самых умных животных на Земле. Но все же не они самые умные, и причина тому - слишком большие размеры тела. Большая часть их головного мозга - слишком большая - является рабой огромной массы мышц, которые требуют сложного координированного управления. Остается слишком мало нервных клеток на таинственную функцию разума и абстрактного мышления.
Для того чтобы поискать рекордсменов по разуму, нам придется найти группу животных, у которых развился крупный головной мозг без чрезмерного увеличения массы тела, которая нейтрализует мощное развитие мозга. Другими словами, мы хотим найти животных с наибольшим значением отношения - масса головного мозга/масса тела.
ПРИМАТЫ
Для того чтобы найти подходящее соотношение массы тела и массы головного мозга, мы должны обратиться к одному из отрядов млекопитающих. Этот отряд называется приматы. Термин образован от латинского слова «первый». В таком наименовании проявилось самомнение человека, ибо к этому отряду относимся и мы с вами.
Около 70 миллионов лет назад приматы отделились от отряда насекомоядных. Живущие ныне на Земле насекомоядные - это мелкие животные, такие, как землеройки, кроты и ежи. По-видимому, ранние приматы мало отличались от насекомоядных. Действительно, в Юго-Восточной Азии обитают представители приматов, которые называются тупайи. Эти животные своими повадками похожи на землероек, хотя они несколько крупнее. (Землеройки - самые мелкие на Земле млекопитающие.) Тупайи же настолько крупны, что напоминают людям маленьких белок, поэтому иногда местные жители называют их беличьими землеройками. Эти животные относятся к семейству тупайевых. Их мозг устроен более совершенно, чем мозг насекомоядных, а в анатомическом строении есть некоторые черты, по которым зоологи больше склонны относить их к «ранним» приматам, нежели к «поздним» насекомоядным.
Важной разницей между землеройками и тупайями является то, что тупайи, в отличие от землероек, обитают на деревьях. Ранние приматы вели древесный образ жизни, то есть жили на деревьях. То же самое продолжают делать они и сейчас, за исключением самых крупных видов. Обитание на деревьях прибавляет к недостаткам существования на суше дополнительные опасности. Суша, по крайней мере, тверда и надежна, а ветви деревьев тесны и колеблются от веса животного, как, впрочем, и от малейшего дуновения ветра. Опасности силы тяжести удваиваются. Один неверный шаг и организм падает не с высоты своих лап, а с гораздо большей.
Чтобы приноровиться к такой жизни, млекопитающим пришлось развить у себя некоторые дополнительные приспособления.
Преимущество можно извлечь из малых размеров, ловкости и легкости. Например, для белки подходят и тонкие ветви, опасность падения с которых сведена до минимума. (Чем меньше животное, тем меньше ушибается оно при падении.) Некоторые виды, например летяги, обзавелись складками кожи перепонками, которые позволили превратить падение в полет, то есть в способ передвижения. Другим возможным выходом является повышенная осторожность. Животное пробует на ощупь каждую ветку, прежде чем ступить на нее или повиснуть на ней. Именно такой стиль поведения усвоили ленивцы. Эти звери достигли значительных размеров, но взамен превратились в медлительных «черепах».
Ранние приматы избрали путь белок. К таким приматам относятся лемуры. (Название произведено от латинского слова «привидение». Животные были названы так из-за умения бесшумно пробираться по кронам деревьев по ночам. Лемуры ведут ночной образ жизни.) Вместе с тупайями лемуров относят к подотряду предобезьян.
Весь этот подотряд все еще несет на себе отпечаток происхождения от насекомоядных. У представителей его вытянутая вперед морда, по бокам которой расположены глаза, смотрящие в разные стороны. Мозг у лемуров и тупайев гладкий, а из всех его отделов больше всего развит обонятельный. Тем не менее, постепенно, шаг за шагом, происходят решающие изменения. Приматы медленно осваивают трудности жизни на деревьях. Они не стали уклоняться от вызова. Они начали не просто скользить по ветвям. У этих животных развилась хватательная лапа, впоследствии рука, с помощью которой можно было теперь крепко ухватиться за любой сук.
Они не стали бороться с опасностью падения, обзаведясь летательной перепонкой. (Есть животное, которое называется летающим лемуром. Этот зверь обзавелся перепонкой, но он относится к отряду насекомоядных, а не приматов.) У приматов усовершенствовалась координация между зрением и мышечными движениями. Для оценки местоположения качающейся ветки нет более важного чувства, чем зрение, и даже у тупайев самой развитой частью мозга становится зрительный отдел, который увеличивается за счет отдела обонятельного. Эта же тенденция прослеживается и у лемуров.
Самым специализированным видом в семействе лемуров является долгопят, названный так потому, что обладает удлиненными костями стопы и большой пяточной костью. Важность зрения, превосходящего по своей значимости слух, находит новое выражение. У этих животных глаза расположены на передней поверхности лицевого черепа, а не по бокам, как у других млекопитающих. Долгопят может направить на предмет оба глаза, что детает зрение стереоскопическим, а значит, животное воспринимает мир в трех измерениях и может с большой эффективностью оценить расстояние до качающейся ветки. (Огромные на крошечном лице глаза оказывают неизгладимое впечатление на людей, которые случайно по ночам сталкиваются с ним в лесу. За громадные глаза долгопят получил прозвище «призрак».) Как только животное получает возможность захватывать пищу рукой и подносить ее к пасти, отпадает необходимость в удлиненной морде. У долгопята ее и нет, вместо этого у него плоское, как у человека, лицо. Исчезновение удлиненной морды и перемещение глаз вперед «отодвигает» на задний план обоняние, поскольку оно не столь важно для выживания долгопята.
Все остальные представители этого подотряда относятся к антропоидам, то есть к человекообразным. Этих животных разделяют на три группы - низших обезьян, высших обезьян и человека. У представителей всех трех групп черты долгопята получили дальнейшее развитие. Все они обладают стереоскопическим зрением, у всех деятельность рук в большой степени обусловлена зрением. У всех функция обоняния отодвинута на задний план.
Из всех чувств зрение доставляет мозгу информацию с самой высокой скоростью и в наиболее сложной форме. Использование руки предусматривает совершение множества сложных и топких движений - хватание, ощупывание, тяга. Для этого требуется тончайшая координация движений. В иных ситуациях движения могут быть еще более сложными. Для того чтобы связь глаз и рук животного действовала с должной эффективностью, необходимо, чтобы увеличилась масса головного мозга. Если бы у приматов не произошло такого увеличения, они бы так и остались мелкими, неприметными и не достигшими особого успеха животными, глаза и руки которых не нашли бы себе достойного применения. По увеличение массы головного мозга у приматов произошло. Ми одно другое животное размером с мартышку не имеет такого тяжелого головного мозга.
(По относительному по сравнению с весом тела весу своего мозга мартышка превосходит человека.) Ни у одного другого животного нет стольких извилин, как у обезьян.
Высшие приматы делятся на две большие группы - широ