Как указывалось выше, любое изменение в параметрах привычного раздражителя или появление нового стимула (экстрастимула) приводит к восстановлению ориентировочной реакции
Ппо сравнению с исходным уровнем после «растормаживания» реакция восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойство является веским доказательством того, что процесс привыкания — один из видов научения.
Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили Е.Н. Соколову [38; 39; 40] создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как
концепция «нервной модели стимула».
Согласно гипотезе Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеется «сигнал» рассогласования между действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает,если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздражителями.
Исходя из того, что ориентировочный рефлекс возбуждается импульсами рассогласования афферентного раздражения с нервной моделью ожидаемого стимула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпадают с «моделью» стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную формацию и через нее на эфферентные механизмы реализации рефлекса [38; 39; 40].
По мнению Е.Н. Соколова, формирование «нервной модели стимула» начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические рефлексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристиками обеспечивают надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.
Нейроны-детекторы конвергируют на множество нейронов «внимания», представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры.
Нервная модель стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры
Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа.
Под влиянием многократного повторения раздражителя «вырисовывается» определенная матрица (набор) синаптических контактов.
Она, построив и храня «конфигурацию сигнал а», является «нервной моделью стимула» [38; 39].
Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привыкания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы.
Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным рефлексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс.
Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.
Изучение нейронных Коррелятов ориентировочного рефлекса выявило существование особого класса нейронов — нейронов новизны, которые были обнаружены в разных структурах мозга.
Впервые нейроны новизны были найдены в зрительной покрышке лягушки. Эти клетки переставали отвечать па повторяющееся движение зрительного объекта, совершаемое в одном и том же направлении.
Изменение траектории движения восстанавливало ответ нейрона в виде спайковых разрядов. нейроны новизны были эфферентными, а их длинные аксоны оканчивались в сетчатке. Эти нейроны сходны с «нейронами внимания», выделенными в слуховой коре кошки. нейроны со сходными характеристиками были также найдены в ретикулярной формации ствола мозга кошки.
Изучение неспецифического таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов. Новые стимулы вызывали десипхроиизацию снайковой активности нейрона, которая состояла из разрушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замену ее на раидоминизнроваипые одиночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности (см. главу 8).
Реакция де-синхропизации нейронов таламуса демонстрирует все свойства ориентировочной реакции.
Совместное действие «нейронов новизны» и «нейронов тождества» подчеркивает новизну раздражителей и ослабляет действие привычных стимулов за счет их противоположного влияния на активирующую и инак-тивируюшую части модулирующей системы мозга.
О. С. Виноградова и Е. Н. Соколов связывал модель стимула с функцией корковых нейронов и с нейронами гиппокампа.
Е. Н. Соколов рассматривает эти две группы нейронов гиппокампа как «нейроны новизны» (В-иейроны) и «нейроны тождества» (Т-нейроны). Их совместное действие позволяет подчеркивать новые раздражители и ослаблять действие привычных стимулов за счет противоположного влияния па активирующую и ииак-тивирующую части модулирующей системы мозга. Формирование нервной модели определяется тем, что множество нейронов-детекторов (см. также 23.1.1) конвергируют на нейроны поля САЗ гиппокампа (нейроны новизны и тождества). Их аксоны образуют множество синапсов на этих нейронах гиппокампа. Они создают па каждом из них универсальное рецептивное поле, охватывающее всю рецепторную поверхность животного. При действии стимула происходит селективное включение детекторов. С повторением раздражителя возбуждение детекторов сохраняется прежним. Однако меняются их сипаитические контакты на нейронах гиппокампа. Веса задействованных пластических синапсов па гиппо-кампальпых нейронах уменьшаются пропорционально силе приходящего возбуждеиия. В результате возбудительный ответ нейрона новизны на повторяющийся с I пмул подавляется, и от пего регистрируется лишь фоновая активность. С повторением стимула параллельно меняется и реакция нейронов тождества, с которыми детекторы связаны не возбуждающими, а тормозными пластическими синапсами. Их тормозная реакция па новый стимул постепенно уменьшается, и нейрон сохраняет свою фоновую активность. Е. Н. Соколов предположил, что реципрок-ВЫесигналы от нейронов новизны и тождества противоположно воздействуют на активирующую и синхронизирующую системы мозга. Новый раздражитель вызывает реакцию активации, так как возбуждает активирующую и тормозит синхронизирующую (ииактивирующую) системы мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую неспецифическую систему и при этом через нейроны тождества стимулирует неспецифические тормозные влияния.
Таким образом, нервная модель стимула представлена на нейронах новизны и тождества матрицами потен-циированных синапсов, связанных со свойствами раздражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, еще не подвергнувшихся пластическим перестройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счет возбуждения активирующей и подавления ипактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью.
Дальнейший прогресс в понимании механизма ОР связан с применением компьютерной техники усреднения при изучении потенциалов мозга, связанных с событиями (ССП). Значительный вклад в идентификацию и классификацию различных компонентов ССП и в поиски мозговых аналогов сигналов рассогласования внесли работы Р. Наатапена и его коллег. Им выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (НР). Она получена в опытах, в которых в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10-14 с) следовали стандартный (часто повторяющийся, 80-90%) идевиантные (несколько отклоняющиеся от стандарта и редко предъявляемые, 20-10%) стимулы. При этом внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. Р. Наатанен для извлечения НР предложил процедуру вычитания ССП на стандартный стимул из ССП на девиантиый стимул. Им представлено большое количество экспериментальных доказательств связи НР с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим (не более 20 с) следом стандартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются, тем больше амплитуда и короче латенция НР.
Исследователями выявлено два компонента НР: модально-специфический и фронтальный. Определяя локусы генерации модалыю-специфической НР для звуковых стимулов с помощью МЭГ (см. главу 2), они нашли их в специфической слуховой коре, где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживушие сенсорные следы. Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивности и пространственного расположения) обнаружены разные НР с несовпадающими локусами их генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая НР трансформируется во фронтальную НР.
Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который представлен в НР, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что НР может возникать и па поднороговые девиации. При этом чем больше амплитуда иоднороговой НР, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. НР рассматривается как начальная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания (безусловный ориентировочный рефлекс) к девиаптному стимулу. Р. Наатанен связывает его с волной Н1.
НР как выражение сигнала рассогласования отличается от классического ОР, который, как уже упоминалось, также возникает в результате рассогласования нервной модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя, иднако в последнем случае время жизни периной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели использовать длительные межстимульные интервалы порядка нескольких десятков секунд.
Сравнивая НР с классическим ОР, Р. Наатаиен отмечает, что процесс генерации сенсорно-специфической НР имеет очевидное сходство с процессом рассогласования, постулируемым Е. Н. Соколовым для возникновения ОР, и в тоже время между ними имеется существенное различие. НР — первое событие, возникающее в активности мозга, которое направлено па инициацию ОР в отиет на физическое изменение стимула, когда стимулы предъявляются с достаточно короткими межстимульными интервалами, чтобы вызвать НР. Появление ОР в начале стимулыюй последовательности и в ответ на изменение стимула при длительных межстимульпых интервалах имеет другой механизм, отличный от вызова ОР на основе НР.
Применение вместо метода усреднения ССП процедуры удаления шумового компонента из ЭЭГ позволило исследовать динамику одиночных ССП на стимулы, предъявляемые с большими интервалами, и выявить другой сигнал рассогласования, который более тесно связан с классическим ОР. Исследователи нашли, что при угашении ОР (его компонента в виде увеличения кожной проводимости пальцев) параллельно идет процесс уменьшения в одиночном ССП неспецифической части его негативной волны (Н1). Новый стимул восстанавливает неспецифический компонент Н1, и реакцию повышения кожной проводимости. Выделенная часть компонента Н1, демонстрирует неспецифические свойства ОР и зависимость от долгоживущего следа памяти (десятки секунд).
Таким образом, сигналы рассогласования, участвовавшие в генерации непроизвольного ОР, возникают, по крайней мере па двух разных типах следовых процессов: короткоживущей и долгоживущей моделях стимула.
Следует отметить, что теория ориентировочного рефлекса Е. Н. Соколова, несмотря на ее большую популярность, все же подвергалась критике. Так, отмечалось, что с ее позиций трудно объяснить появление ОР в случаях когнитивного рассогласования, т. е. когда не подтверждается ожидание относительно последовательности стимулов. Например, ориентировочная реакция возникает па цифру 9 в последовательности 1, 2, 3,4,5,6, 7,9, так как перед ней пропущена цифра 8. Другое направление критики связано с утверждением о том, что теория ОР Е. Н. Соколова не объясняет появления ОР на значимые стимулы. Сторонники концепции значимости считают, что решающее значение для появления ОР имеют корковые процессы интерпретации и усиления. С этих позиций теория ОР, возникающего па любое физическое изменение стимула, рассматривается как мало значимая для объяснения реального поведения и деятельности.
Рис. 10.1. Усиление КГР — компонента ориентировочного рефлекса на звук, на который испытуемый должен был реагировать движением руки (10-24)
1-8 — индифферентные звуковые стимулы до инструкиии; 9 — инструкция. Видно, что усиление фазических КГР-реакиий сопровождается тоническим снижением сопротивления кожи, которое сохраняется до 24-го применения стимула. По оси ординат — сопротивление в кОм |по Е. Н. Соколову, 19581
Однако участники полемики не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е. Н. Соколов вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возникающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, что придание раздражителю сигнального значения (обычное помощью инструкции или речевого подкрепления, побуждающих человека отвечать определенной реакцией на определенный стимул) восстанавливает и усиливает ОР па условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех нор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автоматизации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопротивления кожи, но Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в кулак при предъявлении звука после предварительного угашепия па него безусловного ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассоциации: звук 70 дБ — звук 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индифферентный звук 70 дБ присоединение к нему второго стимула — 90 дБ восстанавливает реакцию, которая усиливается но мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция па комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное применение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование стимула со сформированной в памяти моделью комплекса.
Сравнивая форму ССП па редко предъявляемые девиаитпые стимулы, когда они были релевантными и испытуемый должен был па них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наата-иен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессной негативности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к определенным стимулам ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимульиый интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем ее ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс). ПН не тождественна волне Н.хотя и совпадает с ней по латенции. Критическим признаком, отличающим волну Н от ПН, является его инверсия при смещении активного электрода но слуховой коре относительно мостадоидов (сосцевидных отростков).
Рис. 10.2. Выработка условного ориентировочного рефлекса при формировании ассоциации двух звуковых стимулов
1-Я _ звук 1000 Гц, 70 дБ, 5 с; 11-20 — комплекс: 70 дБ-90 дБ; 21 — 70 дБ, 22 — 90 дБ. По оси ординат — сопротивление в кОм [поЕ. Н.Соколову, 1958]
относительно мостадоидов (сосцевидных отростков). Объясняя ПН, Р. Наатансп вводит понятие «следа селективного внимания», который связан с памятью. Он полагает, что произвольное внимание актуализирует в сенсорной памяти (по-видимому, во вторичной ассоциативной коре) след релевантного стимула. «След внимания» понимается им как механизм опознания стимула, так как входной сигнал всякий раз сличается со следом релевантного стимула, который непрерывно поддерживает в активном состоянии произвольное внимание. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Р. Наатанеи выделяет раннюю ПН с локусом в ассоциативной коре, выражающую завершение процесса сличения, и позднюю ПН с фронтальной локализацией. Последняя отражает произвольное усилие, направленное на дальнейшую обработку стимула и включающее произвольный ОР па значимый стимул.
Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанепа и его коллег, Е. Н. Соколов выделяет два типа эиграмм, с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз относительно мостадоидов (сосцевидных отростков). Объясняя ПН, Р. Наатансп вводит понятие «следа селективного внимания», который связан с памятью. Он полагает, что произвольное внимание актуализирует в сенсорной памяти (по-видимому, во вторичной ассоциативной коре) след релевантного стимула. «След внимания» понимается им как механизм опознания стимула, так как входной сигнал всякий раз сличается со следом релевантного стимула, который непрерывно поддерживает в активном состоянии произвольное внимание. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Р. Наатанеи выделяет раннюю ПН с локусом в ассоциативной коре, выражающую завершение процесса сличения, и позднюю ПН с фронтальной локализацией. Последняя отражает произвольное усилие, направленное на дальнейшую обработку стимула и включающее произвольный ОР па значимый стимул.
Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанепа и его коллег, Е. Н. Соколов выделяет два типа эиграмм, с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз вольного и* Ьго сигнал рассогласования представлен в НР и иесиецифическом компоненте Я,. Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти, которые обеспечивают произвольное удержание шаблона, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпадения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направленный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал совпадения и ПН не возникают, и ОР па значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроизвольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и неспецифическим компонентом Н1.