Морфофункциональная характеристика секреторных нейронов, фазы секреторного цикла.
Секреторные нейроны – мультиполярные с дендритами, ветвящимися в пределах ядер, аксоном и овоидным перикарионом размером около 15 мкм (мелкие нейроны ПВЯ и мелкоклеточного аркуатного ядра) или более 20 мкм (крупные нейроны СОЯ и ПВЯ). Терминальные расширения аксонов мелких нейронов заканчиваются нейро-гемальными синапсами в срединном возвышении нейрогипофиза, крупных – в задней доле гипофиза. Нейроэндокриноциты имеют крупное светлое ядро с ядрышками. Оболочка ядра формирует складки. Хроматофильное вещество располагается на периферии перикариона. В гранулярной ЭПС синтезируются гормоны пептидной природы (АДГ и окситоцин в СОЯ и ПВЯ, либерины и статины в мелкоклеточных ядрах). АДГ стимулирует реабсорбцию воды в почках и увеличение артериального давления, окситоцин – родовую деятельность и лактацию, либерины – эндокриноциты гипофиза. Статины угнетают деятельность эндокринных клеток гипофиза. Вырабатываются также ацетилхолин, норадреналин. В комплексе Гольджи оформляются нейросекреторные пузырьки с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком (в крупных нейронах диаметром 160-200 нм, в мелких – 50-130 нм). Паральдегид-фуксином нейросекреторное вещество окрашивается в лиловый цвет. С помощью нейрофибриллярного аппарата оно транспортируется в терминальные расширения аксонов. Секреторные нейроны проводят также и нервные импульсы.
В секреторном цикле гипоталамических нейроэндокринных клеток выделяют 4 фазы: покоя и начала синтеза (богатые хроматофильным вещ-вом,тёмные клетки тип II), накопления (богатые нейросекреторным веществом светлые клетки тип Iв), выведения (бедные РНК и нейросекреторным веществом светлые клетки тип Iб) и опустошения (светлые клетки, не содержащие нейросекреторного вещества, тип Iа).
Клеточная форма для крупноклеточных ядер в норме составляют 2-5% типа III , типа II – 5-10%, Iв – 10-15%, Iб – 60-65%, Iа – 10-15%. При гиперфункции клеточная формула сдвигается в сторону увеличения числа клеток типа Iа, при гипофункции – увеличения Iв, при повреждении – клеток типа III.
21. ГГС: медиальное возвышение, первичная капиллярная сеть, воротные сосуды.
Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной, или воротной. Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров - первичное капиллярное сплетение портальной системы. Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны гипоталамуса, выделяя в кровь либерины и статины. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа - вторичную капиллярную сеть, разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. Наконец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.
Терминальные расширения аксонов мелких нейронов заканчиваются нейро-гемальными синапсами в срединном возвышении нейрогипофиза
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, содержит:
- отростки и терминали нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь гормоны вазопрессин и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и терминалей называются накопительными тельцами Херринга;
- многочисленные фенестрированные капилляры;
- питуициты - отросчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и трофическую функции; их многочисленные тонкие отростки охватывают аксоны и терминали нейросекреторных клеток, а также капилляры нейрогипофиза.
Трансплантация СХЯ и медиальной преоптической области гипоталамуса.
При возрастных нарушениях суточных ритмов трансплантация эмбриональных СХЯ в III желудочек мозга приводит к полному устранению десинхроноза, температуры тела, двигательной активности, ритма приёмы пищи и в 50% случаев ритма питья.
При повреждении СХЯ их трансплантация не обеспечивает восстановление суточного ритма надпочечников, тестикулярные гормоны, шишковидной железы, т.к. отростки пересаженных нейронов не достаточно полно врастают в нейропиль хозяина.
Трансплантация ткани преоптической области плода устраняет гипогонадизм.
ГИПОФИЗ
Развитие: Закладка гипофиза происходит на 4-5 неделе эмбриогенеза, как результат взаимодействия двух зачатков – эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман(Ратке), направляющийся к основанию формирующегося головного мозга, дающий начало аденогипофизу. Гипофизарный карман направляется к основанию головного мозга, в области 3 желудочка, где встречается с будущей задней долей гипофиза, развивается позднее передней из отростка воронки промежуточного мозга.
Строение: Гипофиз состоит из двух крупных различных по происхождению и структуре долей: передней — аденогипофиза (составляет 70—80 % массы органа) и задней — нейрогипофиза. Вместе с нейросекреторными ядрами гипоталамуса гипофиз образует гипоталамо-гипофизарную систему, контролирующую деятельность периферических эндокринных желёз. В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть.
Передняя доля образована эпителиальными тяжами- трабекулами. Промежутки заполнены рыхлой волокнистой соед. тканью с синусоидными капиллярами. Трабекула образована железистыми клетками- эндокриноцитами.
Хромофильные - разделяются на ацидофильные и базофильные. У базофильных гранулы содержат гликоген. Их 4-10%. Крупные, округлой формы, ядра эксцентричны. Они подразделяются на гонадотропоциты и тиротропоциты. Они отличаются по форме и по количеству гликопротеинов(у гонадотропоцитов больше). Ацидофильные - крупные плотные белковые гранулы, воспринимающиеся кислыми красителями. Они меньше базофилов, их около 30 процентов. Округлой формой, ядро в центре, грЭПС. Базофильные разделются на соматотропоциты(стимулизируют рост организма) и на маммотропоциты(лактотропный гормон, который стимулирует биосинтез молока в мол.жел). У соматотропоцитов гранулы шаровидной формы. У маммотропоцитов гранулы крупнее. Еще разновидность хромофильных клеток - кортикотропные эндокр-ты, они вырабатывают адренокортикотропный гормон, который стимулирует активность клеток пусковой зоны коркового вещества надпочечников.
Хромофобные: цитоплазма не содержит четких гранул и красители слабо воспринимаются – их 60%
Промежуточная часть- представлена узкой полоской эпителия. Клетки вырабатывают белковый или слизистй секрет. Здесь содержится Меланоцитостимулирующий гормон и липотропин.
Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состо-ми из кубического эпителия.
Задняя доля гипофиза— эндокринный орган, аккумулирующий и секретирующий гормоны, которые синтезируется в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса и переходят по аксонам в заднюю долю гипофиза. К нейрогипофизарным гормонам у млекопитающих относятся: вазопрессин (или антидиуретический гормон, АДГ), регулирующий водный обмен и тонус артериол, а также выполняющий медиаторную функцию в некоторых синапсах гипоталамических нейронов; окситоцин (или оцитоцин), регулирующий родовой акт и секрецию молока грудными железами. У представителей других классов позвоночных задней долей гипофиза секретируются другие гормоны, незначительно отличающиеся по химической структуре и биологическим свойствам от вазопрессина и окситоцина: вазотоцин, мезотоцин, глумитоцин, изотоцин, валитоцин, аспаротоцин..
ФУНКЦИИ: В передней доле гипофиза соматотропоциты вырабатывают соматотропин, активирующий митотическую активность соматических клеток и биосинтез белка; лактотропоциты вырабатывают пролактин, стимулирующий развитие и функции молочных желез и [жёлтого тела]; гонадотропоциты — фолликулостимулирующий гормон (стимуляция роста фолликулов яичника, регуляция стероидогенеза) и лютеинизирующий гормон (стимуляция овуляции, образования жёлтого тела, регуляция стероидогенеза); тиротропоциты — тиреотропный гормон (стимуляция секреции йодсодержащих гормонов тироцитами); кортикотропоциты —адренокортикотропный гормон (стимуляция секреции кортикостероидов в коре надпочечников). В средней доле гипофиза меланотропоциты вырабатывают меланоцитстимулирующий гормон (регуляция обмена меланина); липотропоциты — липотропин (регуляция жирового обмена). В задней доле гипофиза питуициты активируютвазопрессин и окситоцин в накопительных тельцах.
При гипофункции передней доли гипофиза в детстве наблюдается карликовость.
При гиперфункции передней доли гипофиза в детстве развивается гигантизм.
Возрастные изменения: в постнатальном периоде активны ацидофильные аденоциты, среди базофилов - тиротропоциты. В пубернантном периоде, увеличивается кол-во базофильных аденоцитов.
ЭПИФИЗ.
Эпифи́з, пинеальная железа, или шишкови́дное тело— не большой орган, выполняющий эндокринную функцию, считающийся составной частью фотоэндокринной системы; прикреплён поводками к обоим зрительным буграм промежуточного мозга. Непарное образование серовато-красного цвета, расположенное в центре мозга между полушариями в месте межталамического сращения. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь железы отходят трабекулы, разделяющие её на дольки. Вырабатывает гормоны мелатонин, серотонин и адреногломерулотропин.
Развитие: развивается как впячивание крыши 3 желудочка промеж.мозга на 5-6 неделе.
Строение: снаружи окружен тонкой соед-тканной капсулой, от к-й отходят разветвляющиеся перегородки внутрь железа, образующие ее строму и разделяющие ее паренхиму на долько. Впаренхиме содержатся клетки 2 родов – секретирующие пинеалоциты и поддерживающие глиальные. Пинеалоциты находятся в центральной части долек, многоуголны, пузыревидные ядра с крупными ядрышками, от тела отходят длинные отростки, наподибие дендритов, булавовидно расширяясь, контактируют с капиллярами; в булавовидных расширениях содерж. осмиефильные гранулы, вакуоли и митохондрии. В их цитоплазме много митох-й, развит к Г, лизосомы, пузырьки агр ЭПС, рибосомы и полисомы. Различают светлые пинеалоциты: светлая гомогенная цитоплазма; и темные: меньшего размера с ацидофильными включениями в цитоплазме
Функции: До сих пор функциональная значимость эпифиза для человека недостаточно изучена. Секреторные клетки эпифиза выделяют в кровь гормон мелатонин, синтезируемый из серотонина, который участвует в синхронизации циркадных ритмов (биоритмы «сон — бодрствование») и, возможно, влияет на все гипоталамо-гипофизарные гормоны, а также иммунную систему.Адреногломерулотропин (Farell 1959) стимулирует выработку альдостерона, биосинтез осуществляется путём восстановления серотонина.
К известным общим функциям эпифиза относят:
· торможение выделения гормонов роста;
· торможение полового развития и полового поведения;
· торможение развития опухолей.
· влияние на половое развитие и сексуальное поведение. У детей эпифиз имеет бо́льшие размеры, чем у взрослых; по достижении половой зрелости выработка мелатонина уменьшается.