ПИЩЕВОД: функции, строение стенки, особенности различных отделов, железы, возрастные изменения.
Слизистая оболочка состоит из покровного многослойного плоского неороговевающего эпителия, собственной пластинки с кардиальными железами (обнаруживаются у 70% людей в шейном и брюшном отделах) и мышечной пластинки (в шейном отделе отсутствует).
В эпителии различают 3 слоя: базальный, шиповатый и поверхностный.
Базальный слой является камбиальным, составляет 10-15% толщины эпителиального пласта, образован призматическими (кубическими) клетками с закруглѐнными верхушками, расположенными в 1 ряд. Ядро овальной формы смещено к апикальному полюсу, богато эухроматином, содержат 1-2 ядрышка.Цитоплазма окрашивается базофильно. В ней выявляются кератиновые промежуточные тонофиламенты.
Базальная мембрана содержит поры диаметром 3-5 мкм, через которые из соединительной ткани в эпителий мигрируют лимфоциты и клетки Лангерганса.
Шиповатый слой состоит из 20 рядов эпителиоцитов полигональной формы с округлыми светлыми ядрами и менее базофильной цитоплазмой, которая проявляет сродство не только к основным красителям, но и к кислым. В цитоплазме выявляются пучки тонофиламентов, цистерны гр.ЭПС, КГ, лизосомы, кератиносомы, включения гликогена. Между эпителиальными клетками обнаруживаются малые лимфоциты, отростчатые клетки Лангерганса с тёмными ядрами, лизосомами и гранулами Бирбека в цитоплазме, свободные нервные окончания.
Поверхностный слой составляют несколько рядов плоских клеток с тёмными богатыми гетерохроматином и вытянутыми параллельно поверхности ядрами, развитым цитоскелетом (пучками тонофиламентов) и редуцированными органеллами. Продукт разрушения органелл составляет аморфный компонент, цементирующий тонофибриллы. Аморфный материал имеет белковую природу и может организовываться в мелкие зёрна кератогиалина, проявляющие сродство к основным красителям. Межклеточное пространство заполняет аморфное вещество липопротеидной природы, производ-ное кератиносом, усиливающее барьерную функцию эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки пищевода образована РВСТ мезенхимной природы, в которой обнаруживаются диффузно рассредоточенные лимфоциты, так и в составе одиночных фолликулов, лимфатические капилляры и сеть кровеносных сосудов.
Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода объединяет в своѐм составе продольно ориентированные гладкие миоциты мезенхимной природы, которые своим сокращением способствуют локальному расширению просвета органа при проглатывании крупных комков пищи.
Подслизистая основа образована РВСТ мезенхимной природы, формирует 8-10 продольных складок, расправляющихся в момент прохождения пищевого комка, содержит собственные железы пищевода эктодермального происхождения (появляются на 24-й неделе эмбрионального развития человека), подслизистое интрамуральное нервное сплетение и венозное сплетение. Собственные железы пищевода – сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые слизистые мерокриновые. Выводные протоки выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, тогда как концевые отделы состоят из призматических клеток, расположенных в один ряд. Мукоциты имеют уплощѐнное богатое гетерохроматином тѐмное ядро в базальной части цитоплазмы, развитый комплекс Гольджи и светлые ШИК-позитивные секреторные гранулы. Слизь, выделяющаяся на поверхность покровного эпителия слизистой оболочки, защищает еѐ от механического повреждения. Имеется сплетение Мейснера.
Мышечная оболочка состоит из двух слоёв: внутренний—циркулярный, наружный—продольный. Циркулярный слой формирует два сфинктера: глоточно-пищеводный (верхний рабдосфинктер), предотвращающий заглатывание воздуха, и пищеводно-желудочный (нижний лейосфинктер), предотвращающий забрасывание содержимого желудка в пищевод. В верхней трети пищевода мышечная ткань поперечнополосатая скелетная соматического происхождении. Имеется сплетение Ауэрбаха.
Адвентициальная оболочка образована РВСТ, обеспечивающей взаимосвязь пищевода с соединительной тканью средостения и фиксацию органа.
ЖЕЛУДОК.
Желудок (gaster) – полый мышечно-железистый орган ёмкостью 1,5-2 л (у взрослых), накапливающий, перемешивающий, проталкивающий в кишечник пищу, осуществляющий её частичную химическую обработку. Основные анатомические отделы органа: кардия, дно, тело, преддверие привратника, привратник. В стенке различают 4 оболочки: слизистую, подслизистую основу, мышечную и серозную.
Слизистая оболочка состоит из покровного железистого эпителия, собственной пластинки с железами желудка и мышечной пластинки, в которой выделяют внутренний циркулярный, средний продольный и наружный циркулярный слои, образованные гладкой мышечной тканью мезенхимной природы.
РВСТ подслизистой основы вместе со слизистой оболочкой формируют складки, расправляющиеся при наполнении желудка пищей.
В мышечной оболочке три слоя: внутренний косо-продольный, средний циркулярный, наружный продольный. Мышечная ткань гладкая. В месте перехода желудка в кишечник циркулярный слой формирует мощный пилорический лейосфинктер, регулирующий эвакуаторную деятельность желудка. Хорошо развиты три интрамуральных нервных сплетения: подслизистое, межмышечное и субсерозное.
Функции: механическая, пищеварительная(пепсин, липаза, реннин—у детей) экскреторная, всасывание ( вода, соли, глюкоза, спирт, алкоголь), эндокринная, антианемическая(белковый фактор Касла, обеспечивает всасывание в кишечнике В12).
ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА.Собственные железы желудка, пилорические, кардиальные.
Собственные железы желудка—простые неразветвленные трубчатые железы. Группами открываются в желудочные ямки. В железе различают перешеек, шейку(выводной проток) и главную часть, представленную телом и дном(секреторный отдел).
Пилорические железы—простые трубчатые сильно разветвлённые слизистые, поэтому их концевые отделы на гистологических препаратах часто попадают в поперечные разрезы. Мукоциты однорядного призматического эпителия желёз с округлыми или овальными тёмными базально расположенными ядрами имеют развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. На апикальном полюсе они накапливают слизистые секреторные гранулы с плотной белковой сердцевиной, содержащей пепсиноген. Клетки интенсивно защелачивают секрет НСО₃-ионами («щелочной сок»).
Кардиальные железы желудка по строению и функции аналогичны кардиальным железам пищевода. Они являются простыми, разветвлѐнными трубчатыми слизистыми железами. Короткий выводной проток («шейка») и концевые отделы выстланы однорядным призматическим железистым эпителием с преобладанием слизистых секреторных клеток.
Содержат 5 видов железистых клеток:
1)Главные экзокриноциты в области дна и тела в базальной части клетки выраженная базофилия, апикальная часть содержит гранулы белкового секрета и синтетический аппарат на апикальной поверхности микроворсинки. Секретируют пепсиноген, который в присутствии НСI превращается в пепсин. Реннин также вырабатывается гл. кл.
2)париетальные экзокриноциты(вырабатывают Н+ ионы и хлориды для образования соляной кислоты), снаружи от главных и слизистых клеток , плотно прилегая к их базальным концам. Больше главных клеток, неправильной округлой формы, лежат поодиночке, сосредоточены в области тела и шейки железы.Цитоплазма ярко оксифильна. Содержат 1-2 ядра. Имеют систему внутриклеточных канальцев с микроворсинками, трубочками , везикулами. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности отходят микроворсинки. Имеют многочисленные митохондрии.
3)Покровные мукоциты(а) высотой около 30 мкм имеют в центре овальное, продольно ориентированное тѐмное ядро, умеренно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть в базальной части, КГ и ШИК-позитивные мелкие секреторные гранулы умеренной электронной плотности в надъядерной области, микроворсинки на апикальном полюсе. Погружаясь в собственную пластинку слизистой оболочки, покровный эпителий выстилает желудочные ямочки.
4)Мукоциты ямочек(б) призматической формы с многочисленными крупными слизистыми секреторными гранулами на апикальном полюсе, оттесняющими ядро к базальной плазмолемме. Выделяют секрет по мерокриновому способу
РИСУЕМ: Мукоциты покровного (слева) и «ямочного» (догадайтесь с какой стороны=)) эпителия (схема ультраструктуры).
5) эндокринные клетки. EC-клетки секретируют серотонин и мелатонин.
G-клетки находятся в пилорических, кардиальных железах в области дна и тела выделяют гастрин стимулирующий выработку пепсиногена( увеличение числа клеток при гиперсекретции) выделяют энкефалин—эндогенный морфин. Р-клетки секретируют бомбезин стимулирует выделение соляной кислоты и панкреатического сока, усиливает сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки в теле и дне фундальных желез, вырабатывают гистамин, регулирующий секреторную деятельность париетальных клеток. D-D₁-кл в пилорических железах продуцируют активные полипептиды. D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка, D₁-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП) расширяет кровеносные сосуды. А-клетки синтезируют глюкогон.
ТОНКАЯ КИШКА.
Функции: 1)В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ — белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа). В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: амилаза, мальтаза, лактаза. Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. 2)Кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника.3)Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — серотонина, гистамина, моталина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозамина, гастрина и ингибитора гастрина.
Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочки. Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы). Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки. В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие, в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше. Кишечные крипты (железы) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия, собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток — столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты , клетки Панета или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, эндокриноциты, а также М-клетки, являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.
Система крипта-ворсинка – структурно-функциональная единица слизистой оболочки тонкого кишечника. Всасывательная активность ослабевает от верхушки ворсинок к донной части крипт, секреция – в противоположном направлении, пролиферация максимально выражена на дне крипт, ее нет на поверхности ворсинок. Эпителиальная выстилка содержит стволовые клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клетки Панета на всех стадиях развития (экзокриноциты с ацидофильными гранулами), М – клетки, энтероэндокринные.В базальной части столбчатого эпителиоцита находятся ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и ЭПС, КГ-расположен над ядроми, секреторные везикулы перемещаются в апикальную часть. Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточных пространств, ограниченных их латеральными плазмолеммами. Энтероциты выполняют также секреторную функцию, продуцируя метаболиты и ферменты, необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного). Бокаловидные экзокриноциты в криптах больше, чем в ворсинках. Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц, а также участвует в процессах пристеночного пищеварения.
РИСУЕМ: Ворсинка тонкой кишки (схема): 1 – каёмчатая клетка, 2 – бокаловидная клетка, 3 – гладкий миоцит, 4 – лимфатический капилляр, 5 – исчерченная каѐмка, 6 – строма ворсинки.
Экзокриноциты с ацидофальными гранулами(клетки Панета) располагаются группами или поодиночке на дне крипт. В их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны, содержат цинк, лизоцим и пищеварительные ферменты. Участие их секрета в процессах пищеварения — расщеплении дипептидов до аминокислот, антибактериальная функция. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тонкого кишечника. Под эпителием находится базальная мембрана, за которой следует РВСТ собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки — производные мышечного слоя слизистой оболочки. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасывающихся продуктов гидролиза пищи кровь и лимфу ворсин кишечника. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного (более рыхлого) — продольного. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток.Подслизистая основа в ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного (более мощного) и наружного — продольного. Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстиой кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.
Особенности строения двенадцатиперстной кишки определяются главным образом наличием дуоденальных желез(бруннеровых) в подслизистой основе. В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.
Дуоденальные железы. Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета. В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Секрет дуоденальных желез выполняет две основные функции:1)Пищеварительная – участвует в пространственной и структорной организации гидролиза и всасывания;2)Защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений.
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля — флокулл. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних.
ТОЛСТАЯ КИШКА.
Функции– интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Большое количество слизи способствует продвижению и склеиванию содержимого в кишечнике. Также присутствует выделительная функция (выд. ряд веществ, нап. кальций, магний). В толстой кишке вырабатываются витамины К и В. Это, а также переваривание клетчатки, происходит с помощью микрофлоры кишечника.
Стенка кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками.
Для рельефа внутренней поверхности характерно наличие циркулярных складок (из слиз. оболочки и подслиз. основы, полулунной формы) и кишечных крипт (желёз) (их больше, чем в тонкой кишке, они крупнее, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов). Ворсинки отсутствуют. Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, сост. из столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных эндокриноцитов. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты (за счёт них происходит регенерация). В собственной пластинке слизистой оболочки часто встречаются одиночные лимфоидные узелки. Мышечная пластинка слизистой выражена сильнее, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоёв.
Подслизистая основасодержит много жировых клеток, здесь располагаются сосудистые и нервные сплетения, лимфоидные узелки.
Мышечная оболочка имеет особое строение: наружный продольный слой не сплошной, а пучки гладких миоцитов собраны в три ленты, между лентами лишь тонкий слой, образующий характерные вздутия.
Серозная оболочка имеет пальцеобразные выросты, представляющие собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.
Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нём входят в состав периферических отделов иммунной системы.
Он имеет просвет треугольной формы у детей и круглой у взрослых. Располагается интраперитонеально.
Слизистая оболочка имеет кишечные крипты, покр. однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток. Недифференцированных эпителиоцитов и эндокринных клеток больше, чем в криптах тонкой кишки.
Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу. Здесь располагаются многочисленные, крупные, местами сливающиеся скопления лимфоидной ткани. При попадании инфекции в лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, часть лимфоцитов инфильтрирует в соед. ткань и в просвет.