Общая характеристика водообмена растений
Водный режим (водообмен) растений представляет собой совокупность ряда процессов: поглощение воды растением; проведение воды по растению; потеря воды в процессе транспирации (испарения); усвоение воды клетками.
Сравнение прихода воды и ее расхода носит название водного баланса растения. Если расход воды превышает ее приход, то в растении возникает водный дефицит.
Оводненность тканей растений выражают в процентах на общую сырую или сухую массу, причем первое более предпочтительно.
Относительное содержание воды в тканях определяется по формуле (a - b) / a ·100, где а - сырая масса; b - абсолютно сухая масса. Расчеты содержания воды на сухую массу в ряде случаев не дают желаемых результатов. Сезонные изменения влажности листьев нередко являются в большей мере следствием увеличения или уменьшения сухой массы, нежели содержания воды. Сухая масса растущего листа, например, быстро увеличивается благодаря постоянному утолщению клеточных стенок. Колебания сухой массы наблюдаются при различной интенсивности фотосинтеза, дыхания, оттока продуктов фотосинтеза и т. д.
Выражают оводненность и через водный дефицит -отношение недостатка насыщения клеток водой к количеству воды при полном насыщении. Водный дефицит рассчитывают по формуле d = (с - а) / (с - b) · 100, где d - водный дефицит, %; с - масса исследуемой ткани при полном насыщении; остальные величины идентичны тем, которые используются при расчете относительной влажности тканей.
В растениях поддерживается постоянный ток воды, обеспечивающий водой живые клетки на протяжении всей жизни растения. Жидкая фаза воды в растении непрерывна от всасывающей поверхности корней до испаряющих клеток листа. Водообмен растения сложен и многообразен. Корневая система поглощает воду из почвы, затем вода движется по растению и, наконец, теряется в атмосфере. Небольшая часть воды принимает участие в процессе гидратации и в метаболизме клеток непосредственно (фотосинтез и другие процессы).
В настоящее время при оценке водного режима в системе почва - растение - атмосфера стал использоваться термодинамический аспект системно-структурного подхода. Общее количество энергии в системе носит название внутренней или потенциальной энергии. Но в любой системе наряду с потенциальной энергией есть и так называемая свободная энергия, которая в любой момент способна осуществить ту или иную работу. Она представляет собой кинетическую энергию постоянно движущихся молекул. Свободную энергию воды называют также химическим или водным потенциалом и обозначают греческой буквой пси (Ψ).
Водный потенциал в почве измеряют специальными приборами тензиометрами; в растениях - с помощью особых камер или бомб давления, в атмосфере - по справочным таблицам. Сущность метода определения водного потенциала побега древесных растений с помощью камер давления сводится к следующему. Как известно, в ксилеме побега существует натяжение воды и при перерезании его ксилемная жидкость втягивается внутрь, образуя мениск. С помощью внешнего давления мениск жидкости в побеге можно переместить к поверхности среза. По манометру, вмонтированному в камере, отмечают давление, соответствующее этому положению жидкости. Эта величина, но с отрицательным знаком, отражает степень натяжения водных нитей в побеге до его срезания с дерева, т,е. его водный потенциал.
Самый высокий Ψ у чистой воды, условно принятый равным нулю. Водный потенциал почвы приближается к таковому при полной ее влагоемкости. В растворах по мере увеличения их концентрации он уменьшается. Если водный потенциал почвы выше, чем в растении, а в растении выше, чем в атмосфере, то вода постоянно будет перетекать из почвы в растение, а из него в атмосферу.
Рано утром при оптимальных для растений внешних условиях водный потенциал почвы равен таковому растения, а тот - водному потенциалу атмосферы. Движение воды по растению приостанавливается. Если же водный потенциал почвы ниже, чем водный потенциал растения, то вода должна, наоборот, выходить из растения наружу. Растение при продолжительном действии таких условий засыхает.
Для деревьев сосны обыкновенной таежной зоны получены следующие цифровые значения водного потенциала в системе почва - различные части растения атмосфера: почва - от - 0,1 до -0,5, корень - от -2 до -4, хвоя - от -3 до -15, атмосфера - до -1000 атм.
Как видим, наиболее резкий перепад водного потенциала наблюдается между листом и атмосферой. Здесь, очевидно, с особой силой проявляется регуляторная роль устьиц, ибо они расположены на том участке пути, по которому вода движется в виде пара. Иначе говоря, контроль за общим потоком воды в рассмотренной системе происходит в первую очередь на участке от испаряющих поверхностей в листьях до окружающего их воздуха. Повышение сопротивления водному току на любом другом участке пути окажет влияние на скорость потока только в этой зоне и не будет непосредственно воздействовать на общий водоток до тех пор, пока изменение Ψ данной зоны не достигнет значительной величины по отношению к разнице Ψ листа и Ψ атмосферы.
В определенном смысле такой термодинамический подход оправдан, так как используются одни и те же единицы измерения. Кроме того, в этом случае не обязательно измерять влажность почвы и отдельных частей растения, скорость поглощения воды, интенсивность транспирации.
Содержание воды в различных частях растений сильно варьирует в зависимости от структуры этих частей, вида, возраста растения и условий внешней среды. Наибольшее количество воды содержится в молодых листьях и сочных плодах (до 95%). Чуть меньше оводнены кончики поглощающих корней как травянистых, так и древесных растений (до 90%). Меньше всего воды содержат воздушно-сухие семена растений (6-14 %). В коре стебля наиболее обеспечена водой флоэмная часть. Влажность листьев достигает максимальных значений в начале вегетации, а к концу ее постепенно снижается.
Количество воды, аккумулированное в биомассе целого лесного насаждения, получило название водоемкости леса. Хвойные и лиственные леса средней продуктивности в возрасте 100- 200 лет содержат воды в надземной и подземной частях от 200 до 450 м3/га. Водоемкость достаточно хороших лугов, например в Ленинградской области, равна 40 - 60 м3/га.
У всходов древесных растений наибольшей оводненностью обладают корни, затем гипокотиль и эпикотиль. В меньшей степени оводнены первичные листья и семядоли. Водозапасы последних по ходу онтогенеза всходов с гипокотилярным прорастанием отличаются большей стабильностью.
Биологическая роль воды
Трудно переоценить роль воды в жизни растений. Эта роль в значительной степени связана с ее физико-химическими свойствами.
Вода определяет структуру биологических макромолекул и является непременной составной частью цитоплазмы и всех органелл клеток.
При уменьшении содержания воды в тканях растений ниже определенного оптимума, различного у разных видов, свойства высокомолекулярных веществ и жизненно важных структур клетки резко меняются, что ведет к изменению направленности и скорости биохимических реакций, а при сильном обезвоживании - к отмиранию клеток.
Большое значение в жизнедеятельности клеток имеет гидратация клеточного содержимого.
Высокая растворяющая способность воды необходима для поступления веществ и их передвижения по растению.
Вода служит средой для протекания многих биохимических реакций.
Стенки каждой живой клетки, а также стенки сосудов и трахеид смочены водой, что создает непрерывную водную фазу во всем растении.
Вода клеточного сока, влияя на тургесцентность, определяет объем и упругость клеток и в определенной мере - форму органов растения, различные движения растения и т. д.
Вода участвует в терморегуляции растений. Так, при потере воды листьями в процессе транспирации их температура понижается обычно на несколько градусов, благодаря чему клетки защищаются от перегрева. Значительная теплоемкость воды смягчает колебания температуры во внешней среде. Образование водородных связей при взаимодействии молекул воды друг с другом, а также с гидрофильными веществами сопровождается повышением температуры. Разрыв же этих связей приводит к понижению температуры тканей. Это способствует сохранению постоянства внутренней среды растения хотя бы на непродолжительный период времени.
Кроме того, вода - среда для прорастания пыльцы, что имеет значение в росте пыльцевой трубки и оплодотворении растений.
Молекулы воды включаются в многочисленные процессы метаболизма. Ярким примером служит реакция гидролиза веществ, например превращение крахмала в глюкозу. Вода может присоединяться ко многим веществам; в качестве примера можно привести присоединение воды к фумаровой кислоте с образованием яблочной.
В процессе фотосинтеза вода служит источником водорода и электронов при ассимиляции СО2, а при дыхании синтезируется и частично снова используется. Вода принимает участие в различных электронно-транспортных процессах, миграции зарядов и т. д.