Систематическое положение и биологические особенности возбудителей твердой головни пшеницы
Твердая головня пшеницы вызывается возбудителями, принадлежащими в
систематическом отношении к классу грибов Basidiomycetes,подклассу Teliobasidiomycetidae,порядку Ustilaginales,семейству Tilletiaceae,роду Tilletia (Tul.).
Вэтом роде насчитывается около 100 видов, из них на территории бывшего СССР
встречаются 36 видов (Курсанов, 1940; Гутнер, 1941; Ульянищев, 1968; Хохряков,
1972; Talbot, 1971).
Головневые грибы среди многочисленных грибных возбудителей заболеваний
зерновых культур представляют одно из наибольших значений в связи с тем,
что они имеют повсеместное распространение, вызывают очень значительное снижение
урожая и ухудшают качество зерна (Ульянищев, 1968).
Головневые грибы - паразиты покрытосеменных растений своим происхождением
и развитием обязаны интенсивному распространению этой группы. По
мнению Л.С. Степановских (1990), головневые грибы - сравнительно молодая таксономическая группа. К моменту ее появления уже были сформированы основные
таксоны грибов. Они влились в сложившуюся систему грибных паразитов покрытосеменных растений. И.В. Каратыгин (1981) считает, что о времени возникновения
головневых грибов можно судить по данным палеомикологии и оценке филогенетического возраста их растений-хозяев. А. Пилат (Pilat, 1971) относит время
появления порядка Ustilaginales к триасу - перми, т.е. оценивает их возраст в 200-
250 млн. лет.
Головневые заболевания вызывают узкоспециализированные грибы-
паразиты, у каждого вида гриба своя питающая культура и свои биологические
особенности. Они отличаются сильной агрессивностью, чему способствует очень
высокая спорулирующая способность гриба: в одной зерновке, пораженной твердой
головней, находится свыше 20 млн. спор (Шкаликов, 2002).
Характерной особенностью грибов семейства Tilletiaceae является наличие
одноклеточной базидии. Базидиоспоры расположены у вершины пучком, в основном
серповидные, часто сросшиеся между собой боковыми отростками. Хламидоспоры
15-35 мкм в диаметре, реже крупные, шаровидные, округлые, эллипсоидальные,
яйцевидные или угловатые, сетчатые, гладкие, реже шиповатые, с утолщенной
оболочкой, обычно темноо1фашенные (Ульянищев, 1968).
Твердая (мокрая, вонючая) головня пшеницы распространена почти на
всей территории России. Данное заболевание вызывается двумя возбудителями:
Tilletia caries Tul. (син. Т. tritici Wint.) и Т. levis Kuehn. (син. Т. foetida Liro). По
симптомам проявления, патогенности, механизму воздействия на растение и специализации оба возбудителя идентичны. В равной мере они поражают как озимую,
так и яровую пшеницу. Различаются виды только по морфологическим особенностям
строения хламидоспор (телиоспор) (табл. 1.1).
Таблица 1.1
Морфологические отличия хламидоспор возбудителей
твердой головни пшеницы (Ульянищев, 1968)
Возбудитель | Форма хламидоспор | Размер хламидоспор, мкм | Окраска оболочки | Инкрустация |
Т. caries | шаровидная или почти шаровидная | 14-25x12,6-21 (чаще 18,9x18) | светло- или темно- коричневая | сетчатая, ячейки чаще 5-угольные, с ребрами высотой 1,4-2,1 мкм |
Т. levis | эллипсоидальная или продолговатая | 13,5-22,5x12,6-18 (чаще 17x14) | темно- коричневая | гладкая |
Существенные различия между этими возбудителями отмечаются также по
характеру распространения. Согласно В.И. Кривченко (1984), вид Т. caries более
специфичен для северных районов России, а вид Т. levis - для южных и юго-
восточных, в лесостепной зоне европейской части встречаются оба возбудителя.
Формирование патогенов происходило в центрах возникновения культуры
пшеницы. Существует предположение, что Т. levis биологически связан с Triticum
durum и происходит из Эфиопии, а Т. caries распространился из Среднеазиатского
центра. Поэтому вид Т. levis, сформировавшийся в теплом климате, далеко на север
не проникает, а вид Т. caries приспособлен к условиям более холодного климата
(Пересыпкин, 1979).
Гибридизация возбудителей приводит к появлению новых генотипов грибов,
которые некоторые авторы (Savulescu, 1957; Пересыпкин, 1979) определили как
самостоятельные виды Т. intermedia и Т. triticoides на основании строения хлами-доспор (ребра ячеистой структуры у этих грибов несколько меньших размеров,
чем у Т. caries). Однако эти возбудители локализованы в ограниченных ареалах, и их таксономическая самостоятельность спорна.
Симптомы поражения пшеницы твердой головней становятся заметными ко
времени созревания растений. Больные колосья имеют интенсивно-зеленую с синим оттенком окраску, меньшего размера, чем здоровые, не склоняются под тяжестью зерен, а стоят прямо, ости их слегка раздвинуты, чешуйки оттопырены
(Woolman, Humphrey, 1924; Горленко, 1968; Майхш:, Cunfer, 1993).