Вплив глобальних змін клімату на поширення видів у горах Європи
ГЛОБАЛЬНІ КЛІМАТИЧНІ ЗМІНИ
ЯК ЗАГРОЗА ВИДОВІЙ БІОРІЗНОМАНІТНОСТІ
ВИСОКОГІР’Я УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ
На тлі міжрічних температурних флюктуацій чимраз виразнішою стає загальна тенденція до спрямованої зміни клімату, що дістала назву «глобального потепління» (global warming). Це явище та його ймовірні наслідки до сить широко висвітлюються як у популярній, так і науковій літературі. З’явилася навіть низка спеціалізованих біологічних часописів, зокрема «Global Change Biology», «Global Ecology and Biogeography», «Global En vi ronmental Change», значною мірою присвячених згаданій тематиці. Проблеми глобальних кліматичних змін та їх впливу на біоту і людське суспільство привертають щораз більшу увагу і стають пріоритетними. Вони часто обговорюються в засобах масової інформації, однак, за винятком окремих публікацій [1, 9], поки що не отримали належного відгуку серед українських науковців, принаймні біологів. Наша стаття має на меті частково заповнити цю прогалину, зокрема щодо впливу наявних змін клімату на видову біорізноманітність Українських Карпат.
Вплив глобальних змін клімату на поширення видів у горах Європи
Як свідчать результати сучасних кліматологічних досліджень [12, 24, 29], у різних регіонах Європи протягом останніх 100 років середня температура повітря зросла на 0,4—1,5 °С, причому кліматичні зміни особливо прискорилися від 1980-х рр. Зазначимо, що тенденція до потепління є найвиразнішою у горах [12, 37, 50]. Це стосується не лише середньої температури повітря (зокрема, протягом вегетаційного сезону), а й температури ґрунту на його поверхні і на глибині 10 см, а також тривалості існування снігового покриву, що впливає на проростання насіння, приживлення проростків і життєдіяльність рослин. Натомість не виявлено таких же чітких тенденцій у змінах кількості опадів за останній час. З урахуванням сучасної динаміки кліматичних змін прогнози передбачають до кінця ХХІ ст. потепління понад 2 °С порівняно з сучасними показниками [28]. Для усвідомлення ймовірних масштабів задіяних процесів варто для порівняння відзначити, що за період між максимальним охолодженням під час останнього (вюрмського, або валдайського) зледеніння і завершенням плейстоцену температура повітря, наприклад в Альпах, зросла загалом на 4—5 °С [22], що спричинило всеосяжні зміни рослинного покриву.
Як відомо, висотне поширення видів і наявність вертикальної ступеневості поясів рослинності пов’язані з градієнтом зниження температури повітря з висотою, що в нашій географічній широті становить у середньорічному вимірі –0,55 °С, а влітку — 0,7 °С при сходженні на кожні 100 м над рівнем моря [36, 45]. Таким чином, тривале потепління мало би стимулювати зсув угору поясів рослинності і висотних меж поширення більшості видів. Однак таке припущення донедавна однозначно не підтверджувалося з огляду на значну інерційність сукцесійних змін [25, 43], що зумовлено насамперед «фітоценотичним режимом замкненості» [7]. Він протидіє проникненню в угруповання зі щільним рослинним покривом невластивих їм видів. Наприклад, щільне задерніння альпійських лук перешкоджає розвиткові проростків дерев чи криволісся [43]. Крім того, на зсуви поясів рослинності, слідом за зміщенням відповідних ізотерм, накладаються процеси дигресії або демутації, тобто деградації чи відновлення попереднього рослинного покриву після антропогенного впливу.
Незважаючи на згадані методичні проблеми, у горах усієї північної півкулі зафіксовано поступове підняття зумовленої кліматичними факторами верхньої межі лісу [26, 50], а також висхідне зміщення нижньої межі поширення деяких деревних порід [30].
Ширші узагальнення щодо достатньо виразних часових тенденцій у поширенні багатьох видів з різними біологічними й екологічними особливостями (наприклад, деревні/чагарничкові/трав’яні, одно-/дво-/багаторічні, експансивні/неекспансивні, гірські/рівнинні, лісові/лучні, холодо-/теплолюбні, силіци-/кальцефільні рослини) потребують довготривалого моніторингу на сталих пробних площах у різному висотному діапазоні. Для цього необхідні детальні вихідні дані з точно локалізованих ділянок, отримані протягом тривалого часу в минулому. На жаль, докладність задокументованих досліджень, проведених у Карпатах (і не лише в їх українській частині), назагал є недостатньою
для масштабних обґрунтованих висновків.
Однак існують добре задокументовані дані, отримані під час давніх обстежень, проведених в інших гірських системах Європи. На їх основі нещодавно здійснено порівняльні дослідження, які дали вкрай цікаві результати. Йдеться, по-перше, про працю норвезьких ботаніків К. Кляндеруда і Г.Й.Б. Біркса [31], яким вдалося вдруге обстежити 265 ділянок на 23-х вершинах Скандинавських гір (більшість з яких перевищує 2 тис. м над р. м.), вперше обстежених у 1930-х рр. Встановлено, що майже за 70-річний період понад 70 % з усіх зафіксованих видів судинних рослин стали траплятися на більшій кількості досліджених площ. На переважній більшості ділянок виявлено зростання видового багатства. У понад половини видів відзначено підняття верхньої межі їх поширення, швидкість якого в середньому становила 1,2 м на рік. У частини оліготермних видів змістилася вгору і нижня межа поширення. Деякі хіонофільні піонерні види вимирають через скорочення площі ділянок тривалого залягання снігу та їх заростання більш конкурентоспроможними рослинами.
Інші масштабні дослідження динаміки висотного поширення високогірних рослин проведено в різних частинах Альп австрійськими науковцями за участю М. Ґоттфріда, Ґ. Ґрабгерра і Г. Паулі [19—21, 46—50], які виконувалися в рамках міжнародної науково-дослідної програми моніторингу високогір’я GLORIA (Global Research Initiative in Alpine Environments), що зараз охоплює низку гірських систем світу, насамперед Європи. На 30-ти альпійських вершинах (з яких майже всі перевищували 3 тис. м над р. м.) удруге визначено кількість і рясність видів судинних рослин на ділянках, обстежених попередниками 50—100 роками раніше. На 70 % обстежених вершин виявлено помітне зростання видового багатства, причому на більшості цих ділянок приріст кількості видів перевищував 35 %. Загалом інтенсивність проникнення нових видів зменшувалася з висотою. Найпомітніше зростання видового багатства відзначене на слабоеродованих ділянках зі значною кількістю міжскельних розколин, де містяться придатні для вкорінення мікрооселища. Іншим сприятливим для колонізації фактором є наявність вкритих більш-менш суцільною рослинністю коридорів, які з’єднують вершини з розташованими нижче луками і уможливлюють висхідну міграцію видів. Важливу роль цього чинника відзначають також скандинавські дослідники [31].
Швидкість висхідного поширення фонових видів у високогір’ї Альп здебільшого становила близько 1 м і лише для окремих з них досягала 4 м за 10 років. Ці значення є істотно меншими за швидкість зміщення ізотерм, зумовлену потеплінням, що свідчить про значну інерційність змін поширення видів.
Відзначено також пересування нижньої межі поширення низки видів, приурочених до привершинних ділянок. Це створює істотну загрозу їх зникнення, оскільки вони позбавлені можливості висхідної міграції. Особливо вразливими є представники оліготермної флори, що трапляються на відносно невисоких хребтах Альп. За досить довгочасного прогнозу непевною є перспектива виживання ендемічних видів, які мають вузьку висотну амплітуду поширення [46, 48].
Остання публікація австрійських дослідників [49] стосується результатів 10-річних спостережень за зміною видового багатства судинних рослин на численних стаціонарних ділянках, закладених у Тирольських Альпах на екотоні альпійського і нівального поясів. Виявлено, що навіть за цей відносно короткий проміжок часу видове багатство зросло у середньому з 11,4 до 12,7 видів на 1 м2, тобто на 11,8 %. Підтверджено скорочення ареалів високогірних видів на нижній — відступальній — межі їх поширення (trailing edge) і висхідне пересування верхньої — наступальної — межі (leading edge).
Варте уваги, що згадані вище дослідники [31, 43, 47] не пояснюють виявлені висхідні зміни у поширенні високогірних видів лише їх швидкою реакцією на прискорене потепління останніх десятиліть. Зафіксовані зміщення радше слід трактувати як результат триваліших (100—150-річних) змін клімату, що сталися по закінченні «малого льодовикового періоду» (the Little Ice Age) [23], майже не висвітленого у вітчизняній літературі. За сучасними даними, цей період, що тривав десь від 1400—1500 до 1850—1900 рр., відповідав найсильнішому за останні два тисячоліття похолоданню [29, 41]. Висотні межі поширення гірських видів у той час істотно відрізнялися від сучасних.
Натомість німецько-швейцарський науковий колектив, що вивчав часову динаміку поширення видів судинних рослин на високогірних вершинах Швейцарських Альп, порівняв ступінь досліджуваних змін за 1905—1985 і 1985—2003 рр. [56]. Встановлено, що збагачення видового складу і швидкість висхідного поширення видів особливо інтенсифікувалися за останні десятиліття, і це відповідає вищезгаданому періодові прискорення глобального потепління.
Такі відносно швидкі зміни у високогірній рослинності за останні півстоліття сталися також в Італійських Альпах, з чого дійшли висновку про її чутливість до змін клімату і здатність динамічно реагувати на них [13].
Крім висхідного пересування нижньої і верхньої меж поширення видів, виявлено також зміщення так званого видового висотного оптимуму (species optimum elevation) багатьох гірських видів у Західній Європі, що відповідає «висотному положенню їх найімовірнішої присутності» [37, с. 1768]. Оцінено середню швидкість зміщення цього положення, яка протягом останнього століття становила 29 м за 10 років.
Значна кількість публікацій, присвячених змінам клімату, стосується високогір’їв, де флора і рослинність виявилися найчутливішими. Особлива індикаційна придатність високогір’я пояснюється тим, що видовий склад і структура високогірної біоти визначаються насамперед кліматичними, передусім — температурними факторами [49], а не міжвидовими внутрішньоценотичними взаєминами. Найчутливішими є високогірні ценози з розрідженим рослинним покривом, у формуванні яких міжвидова конкуренція відіграє лише незначну роль. Вони розташовані здебільшого в субнівальному поясі, в місцях тривалого залягання снігу, на кам’яних осипищах, скельних відслоненнях із майже несформованим ґрунтовим покривом, тобто на ділянках активних первинних сукцесій. Ці площі заселяються новими видами особливо динамічно, оскільки тут відсутній фітоценотичний режим замкненості, властивий щільному рослинному покриву. Водночас з висхідною експансією холодостійких видів відбувається їх вимирання на нижній межі поширення. Зникнення оселищ високогірних видів, пов’язане зі змінами клімату, викликає щораз більшу стурбованість природоохоронців [54].