Перетравлювання вуглеводів
Тема № 10. Обмін вуглеводів
Перетравлювання вуглеводів
Всмоктування вуглеводів
Проміжний обмін:
Цукор крові;
Синтез (глікогенез, гліконеогенез) і розклад глікогену;
Анаеробне розщеплення вуглеводів. Глікогеноліз, гліколіз. Спиртове бродіння;
Аеробне перетворення вуглеводів (Окислювальне декарбоксилювання);
Цикл трикарбонових кислот (Цикл Кребса);
Пентозний (апотомічний) цикл;
Співвідношення між аеробним і анаеробним процесами перетворення вуглеводів;
Біосинтез дисахаридів
Кінцевий обмін
Регуляція вуглеводного обміну
Патологія вуглеводного обміну
Обмін вуглеводів
Обмін вуглеводів є складовою частиною загального обміну речовин і енергії в організмах людини і тварини. Він складається з чотирьох етапів: перетравлювання, всмоктування, проміжного і кінцевого обмінів.
Перетравлювання вуглеводів
Вуглеводи складають основу рослинних кормів. У більшості з них вони знаходяться у вигляді оліго-, гомо- і гетерополісахаридів, складових частин глюко- і мукопротеїдів, нуклеїнових кислот, біокомплексних сполук. Для засвоєння таких вуглеводів організмом необхідне їх попереднє гідролітичне розщеплення до простих цукрів: глюкози, фруктози, манози, галактози, рибози, дезоксирибози, арабінози, ксилози і т.д. Таке розщеплення починається з моменту попадання їжі в ротову порожнину.
У ротовій порожнині їжа механічно подрібнюється, змочується слиною, перемішується і перетворюється на харчову грудку.
Слина – змішаний секрет трьох залоз: привушної, підщелепної і під'язикової. Це мутнувата рідина (інколи – прозора), з r = 1,002 – 1,010 і D – 0,25 – 0,50. Значення рН коливається від 7,2 – 7,6 до 8,2 – 8,5. Містить до 99,4% води і 0,6% нерозчинного залишку, до складу якого входять муцини, альбуміни, глобуліни, амінокислоти, ферменти (амілаза, мальтаза, лактаза, ін.), холестерин, глюкоза, молочна кислота, вітаміни та ін. Мінеральний склад слини представлений аніонами хлоридів, гідрокарбонатів, фосфатів, роданідів, сульфатів, йодидів, бромідів і катіонами Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe3+, Cu2+, Mn2+, Ni2+, Li+, Zn2+, ін.
Їжа, що містить крохмаль, інулін і глікоген, під впливом ферменту амілази піддається гідролітичному розщепленню:
(C6H10O5)n + nH2O 
nС12Н22O11.
Цей процес починається у порожнині рота під впливом ферменту амілази слини, яка належить до класу гідролаз, підкласу мікозидаз.
У природі виявлено a-, b-, g-амілази, кожна з яких вузько специфічна. Так, g-амілаза каталізує гідроліз 1,4-зв’язків у молекулах полісахаридів, послідовно відщеплюючи залишки глюкози від кінця їх молекул. Цей фермент досить поширений у тканинах тварин.
b-Амілаза інтенсифікує гідроліз 1,4-зв’язків, послідовно відщеплюючи від кінця молекули полісахариду по два залишки глюкози, тобто молекули мальтози. Цей фермент поширений в основному в рослинних організмах.
a-Амілаза належить до ендоамілаз. Вона каталізує гідролітичне розщеплення внутрішніх 1,4-зв’язків у молекулах полісахаридів. За цих умов утворюються відносно великі уламки молекул полісахаридів (декстрини), олігосахариди, а також частково дисахарид мальтоза.
a-Амілаза містить у своїх активних центрах іони кальцію, які забезпечують її каталітичну дію.
Амілаза слини складається в основному з a-амілази. Її ще називають птіаліном, або діастазою. Крім a-амілази у слині міститься також фермент мальтаза (a-глюкозидаза), яка розщеплює мальтозу на дві молекули глюкози. Тому при тривалому перебуванні вуглеводної їжі у порожнині рота відчувається солодкий смак.
Цікавим є той факт, що на вміст ферментів у слині впливає склад їжі. Так, вміст амілази у слині хижаків, які харчуються м’ясом, практично відсутній. У людей, які споживають їжу, багату на вуглеводи, вміст амілази у слині вищий, ніж у тих, які споживають бідну на вуглеводи їжу.
Амілаза найбільш активно впливає на крохмаль вареної їжі, розщеплюючи його до мальтози. Під впливом мальтази мальтоза може розщеплюватися до глюкози:
С12Н22O11 + Н2O ® 2C6H12O6.
Їжа у ротовій порожнині знаходяться недовго (1 – 5 хв.), де ферменти частково розщеплюють вуглеводи. Більшість полісахаридів залишаються незмінними і у такому вигляді поступають у шлунок або передшлунки. Найбільша активність амілази і мальтази – в слині людини і мавп, найнижча – в слині собак і кішок.
Після ротової порожнини харчова грудка по стравоходу проходить у шлунок. Тут розщеплення вуглеводів поступово припиняється. У міру просочення кормових мас шлунковим соком амілаза і мальтаза слини інактивуються, (через 20 – 30 хв.) унаслідок різкої зміни реакції середовища. Зміна рН середовища (рН шлункового соку дорівнює 1,5 – 2) повністю інактивує ферменти, оптимальна каталітична дія яких виявляється при рН – 6,8...7,2.
На відміну від інших вуглеводів, перетравлювання клітковини має свої особливості. У травному каналі організмів людини і тварин відсутні ферменти, які здійснюють гідролітичне розщеплення клітковини, зокрема b-амілаза. Цей фермент продукується в основному симбіотичними з організмом тварини мікроорганізмами. Симбіоз починається з перших днів постнатального онтогенезу і якнайповніше виражений під час переходу тварин на рослинне живлення.
Основним місцем перетравлювання клітковини є нижні відділи тонкої і особливо товста кишка у людини і рубець у жуйних тварин, де під впливом ферментів мікрофлори проходить її ферментативний гідроліз. Наявність мікроорганізмів, здатних гідролізувати клітковину, має особливо важливе значення для жуйних тварин, для яких клітковина є основою харчового раціону. Наприклад, у 1 г вмісту рубця міститься до 1010 мікроорганізмів, в основному, інфузорій, а також різних видів бактерій, актиноміцетів, дріжджів, мікроскопічних грибів і водоростей. Під впливом ферментів, що виробляються цими мікроорганізмами, клітковина гідролізується до a- і b-глюкоз:
C12H22O11 + H2O 
C6H12О6 + C6H12О6.
Надалі під впливом ферментів мікроорганізмів a- і b-глюкоза піддається різним видам бродіння. Продуктами бродіння є жирні кислоти (оцтова, пропіонова, масляна, валеріанова, капронова, молочна, ін.), альдегіди і кетони, спирти, гази. Так, під впливом Вact. lactis з глюкози утворюється молочна кислота:
C6H12O6 ® 2CH3CHOH–COOH.
Основна маса жирних кислот всмоктується слизовою оболонкою шлунку. Частина з них витрачається на живлення мікроорганізмів і є матеріалом для синтезу ними амінокислот, білків, нуклеїнових кислот, ліпідів та інших речовин. Мікроорганізми, перетравлюючись в нижніх відділах харчового каналу, служать джерелом для отримання організмом-господарем біологічно важливих сполук.
Перетравлювання вуглеводів закінчується в тонкій кишці (дванадцятипалій і клубовій). Тут кормові маси піддаються дії соку підшлункової залози і кишкового соку.
Сік підшлункової залози – безбарвна рідина, без запаху, рН > 7,5, r » 1,010. У людини за добу виділяється 1,5 – 2 л, корови – 3 – 4, свині – 8, собаки – 0,2 л соку. Сік складається з води (90%) і нерозчинного залишку (10%), який містить білки, в основному ферменти (амілазу, мальтазу, лактазу, інвертазу, протеази, нуклеази), а також ліпіди і мінеральні солі, основу яких складає гідрокарбонат натрію. Найбільше соку виділяється під час надходження вуглеводного корму, менше – під час надходження м’ясного корму.
Кишковий сік – безбарвна або жовта рідина, з r = 1,007 – 1,010 і рН > 7,5. Складається з води (98,5 – 98,8%) і нерозчинного залишку (1,5 – 1,2%). Залишок за хімічним складом схожий із складом злущених епітеліальних клітин стінок кишки. В кишковому сокові містяться муцин, ферменти, сироваткові білки, ліпіди, мінеральні речовини, ін. Сік виробляється кишковими, а в дванадцятипалій кишці ще і дуоденальними залозами.
Кормові маси, що поступили з шлунку в тонку кишку, просочуються соком підшлункової залози і кишковим соком і ретельно перемішуються, перетворюючись на рідку кашку – химус. Полісахариди (глікоген, крохмаль, інулін) та їх похідні (декстрини) під впливом a-амілази розщеплюються до дисахаридів:
2(C6H10О5)n + nН2O ® 2nС12Н22О11.
Подальше розщеплення дисахаридів здійснюється різними ферментами. Наприклад, мальтоза розщеплюється під впливом ферменту мальтази:
.
Лактоза і сахароза розщеплюються лактазою (b-галактозидазою) і сахаразою або інвертазою (b-фруктофуранозидазою):
,
Розщеплення дисахаридів відбувається в основному на поверхні кишкового епітелію на його мікроворсинках і між ними. Деяка частина моносахаридів утворюється також у результаті гідролітичного розщеплення нуклеїнових кислот, глікопротеїдів, гліколіпідів та інших сполук.
Що стосується клітковини, то в організмах людини і хижих тварин значна частина її не розщеплюється, а виводиться з організму. Однак клітковина повинна бути обов’язковим компонентом харчового раціону, оскільки вона є важливим стимулятором секреторної і моторної функцій кишок і необхідна для формування калу. При тривалій відсутності в харчовому раціоні клітковини в організмах людини і жуйних тварин розвивається атонія кишок.
Крім клітковини в овочах і фруктах, які споживає людина, міститься певна кількість пектинових речовин, що позитивно впливають на процеси травлення, пригнічують процеси гниття в кишках, поліпшують умови життєдіяльності корисної мікрофлори. Пектинові речовини виявляють також антитоксичні властивості і здатні знешкоджувати деякі отруйні речовини. Отже, споживання овочів і фруктів сприяє не лише збалансуванню дієти за окремими вуглеводами, а й має важливе значення для нормального функціонування травного апарата і протікання процесів травлення.
Всмоктування вуглеводів
Всмоктування – це складний біохімічний процес переходу молекул моносахаридів і їх ефірів через епітелій слизової оболонки тонкої кишки в кров і лімфу. Слід зазначити, що деяка кількість моносахаридів (до 10%) всмоктується слизовою оболонкою шлунку. Тонка кишка має величезну всмоктуючу поверхню (у людини вона досягає 500 м2). Збільшенню такої поверхні сприяє наявність в слизовій оболонці ворсинок (2 – 2,5 тис. на 1 см2) і мікроворсинок (2 – 3 тис. на 1 клітину). Тут кормові маси перебувають в середньому 8 – 9 год. За такий проміжок часу практично всі моносахариди які є в химусі всмоктуються через слизову оболонку в кров.
Пентози всмоктуються повільніше, ніж гексози. Гексози всмоктуються, головним чином, у вигляді гексозофосфатів, що перешкоджає вирівнюванню осмотичної концентрації в епітелії у міру всмоктування і забезпечує безперервне надходження гексоз. На швидкість всмоктування впливає лише структура молекули гексози. Наприклад, якщо швидкість всмоктування глюкози прийняти за 100, то швидкість всмоктування галактози буде 110, фруктози – 43, манози – 19. Після переходу через кишкову стінку гексозофосфати гідролізуються: моносахариди поступають в кровоток, а H3PO4 використовується для фосфорилювання нових порцій вуглеводів, що всмоктуються. Під час всмоктування частина моносахаридів (фруктоза, галактоза, маноза) таутомеризуються в глюкозу. Зокрема, фруктоза:
,
,
.
П
еретворення галактози в глюкозу відбувається дещо складніше:
Використання сучасних методів дослідження розширило уявлення про механізм всмоктування моносахаридів та інших речовин. Механізм всмоктування пояснює теорія переносників, згідно якої транспортування моносахаридів в клітину епітелію ворсинки здійснюється за допомогою спеціальних білків з молекулярною масою 10 – 30 тис. Вони знаходяться на мембранах мікроворсинок і відразу ж після ферментативного розщеплення дисахаридів сприймають на певні „майданчики” своїх молекул моносахариди, які потім переносять у глиб клітини до базального її краю. Переносник з’єднується з моносахаридами і їх дериватами. Мітохондрії в цих процесах є джерелом хімічної енергії. Комплекс переносник–моносахарид може пересуватися в глиб клітини по ендоплазматичній мережі та іншим органоїдам. На базальній поверхні клітини комплекс розпадається. Переносник повертається назад до поверхні клітини і з’єднується з новими порціями моносахаридів. Моносахариди потрапляють в міжклітинну рідину, потім в судинну систему – капіляри, підепітеліальну і підслизову венозну мережу, вени брижейки і ворітну вену. Процес всмоктування активується іонами Na+, які створюють натрієвий насос, що забезпечує активне транспортування моносахаридів через мембрани ентероцита.
У товстій кишці (сліпа, ободова, пряма) частина полісахаридів, яка не піддалася гідролізу, розкладається під впливом мікробів. Продукти, що утворилися при цьому, всмоктуються слизовою оболонкою в кровоносне русло. При споживанні недоброякісних продуктів і деяких захворюваннях харчового каналу утворюються продукти гниття, які токсично впливають на організм. У товстій кишці людини і тварин мікроорганізми синтезують деякі вітаміни (К, В1, B2, B6, B3, B5, С та ін.).
Проміжний обмін
Він протікає в органах, тканинах, клітинах та інтрацелюлярних структурах. При цьому моносахариди крові використовуються для різних потреб організму – енергетичних, пластичних, захисних та ін. Так, у людини, що вживає їжу рослинного і тваринного походження, 3 – 5% глюкози крові використовується для синтезу глікогену, 30 – 35% – для синтезу ліпідів, 60 – 70% служить джерелом хімічної енергії. Проміжний обмін часто називають: внутрішньотканинним або внутрішньоклітинним обміном. При розщепленні молекули вуглеводу до CO2 і Н2О в тканинах і клітинах утворюється велика кількість інших проміжних продуктів обміну.
Цукор крові. Цукор крові, в основному, представлений глюкозою, частково – фруктозою і глікогеном (табл. 1).
Таблиця 1