Чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.
Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, которую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность и устойчивость.
Динамика экосистем
Биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.
Циклический типизменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.
В любом естественном биоценозе имеются группы организмов, активность жизни которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определенное время выключаются из него. При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население.
Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью.
При сезонной динамике имеют место более существенные отклонения в биоценозах, определяемые биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).
Поступательные измененияв сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние, по отношению к биоценозу, факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв или загрязнение территории.
Сукцессия и климакс экосистем.Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Подчас изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия(от лат. преемственность) — последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.
Различают первичные и вторичные сукцессии.
Первичной сукцессиейназывается процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример — постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.
Вторичная сукцессияпроисходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом,а экосистему — климаксовой.В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном — тропические леса.
При этом важно подчеркнуть, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессии. В то же время вмешательство человека, в частности военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.
Эволюционная сукцессия.В результате естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним. Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание.
В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии.
Известно, что первое условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. Если генофонд весьма разнообразен, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие колебания внешних условий могут вызвать вымирание вида, так как аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись.
С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. Если она малозаметна, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем большее разнообразие генофонда потребуется для выживания. Отсюда следует весьма важный принцип (по Б. Небелу): выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.
К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор — географическое распространение. При этом чем шире распространен вид, тем, как правило, больше его генетическое разнообразие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест. Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении. Так, пара насекомых обычно дает несколько сотен потомков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2—6 птенцов в год, а значит, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие виды от этих обработок погибают. Аналогичный вывод можно сделать и относительно радиационного воздействия.