Тема: ПРАВИЛА И ТЕМПЫ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ГРУПП
На основании исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции. Эти правила носят ограниченный характер, т.е. не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.
Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (рукокрылые, ластоногие, китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации.
Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.
Правило смены фаз, или принцип А.Н. Северцова гласит, что различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.
В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).
Темпы эволюции можно определять либо по скорости изменения отдельных органов или структур у представителей данного таксона в ряду поколений, либо по частоте возникновения новых видов, родов, семейств и других систематических групп. В первом случае темпы эволюции измеряются изменением средних характеристик признаков за единицу времени (один дарвин – изменение среднего значения признака на 1% за 1 тысячу лет); во втором — числом поколений, необходимым для возникновения новой формы, или числом лет (обычно в млн.), или числом новых систематических групп, возникших за единицу времени. Большее значение в эволюции имеет не абсолютное астрономическое время, а число поколений.
Темпы эволюции могут варьировать в разных группах организмов в широких пределах. В частности, выделяют брадителические роды (филогенетические реликты), время развития которых превышает 250 млн лет; горотелические роды (с продолжительностью филогенеза от нескольких миллионов до десятков миллионов лет); тахителические роды, развивающиеся менее миллиона лет.
С 60–70-х годов 20 века для изучения темпов эволюции используют биохимические методы, основанные, например, на сравнении наборов аминокислотных остатков в молекулах важнейших белков (цитохромов, гемоглобинов и др.) у современных форм организмов и позволяющие оценить их биохимическую дивергенцию.
Основные учебные вопросы:
1. Правила эволюции групп:
- правило необратимости эволюции,
- правило прогрессивной специализации,
- правило происхождения от неспециализированных предков,
- правило смены фаз в эволюции отдельных филогенетических ветвей.
2. Темпы эволюции групп:
- проблема выбора критериев скорости эволюции,
- темпы формообразования,
- вымирание групп и его причины,
- филогенетические реликты.
ЛИТЕРАТУРА
1. Биологический энциклопедический словарь. – М.: Сов. энциклопед., 1986. – 831 с.
2. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. – М.: Наука, 1987. – С. 46–64. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.evolbiol.ru/rasnitsyn.htm
3. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. – М.-Л., 1939. – 610 с. (или Собр. соч. – Т. 3. – М-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. – 530 с.).
4. Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. – М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940. – 232 с. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/
Macroevolution/puti_i_zak.doc
5. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. – М.: Высш. шк., 2006. – 310 с. 0 с.
[Электронный ресурс] Режим доступа: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/jablokov2006.djvu
Занятие 9