Упорядоченность роста (канализирование, наверстывающий рост и критические периоды развития)
За счет различной скорости роста тканей, органов и их систем в процессе эмбриогенеза плод приобретает типичное для человека строение, а в процессе дальнейшего развития ребенок превращается во взрослого. Различия в темпах роста отдельных составляющих организма играют ключевую роль в механизмах морфогенеза, а эндогенные регуляторные механизмы удерживают процессы развития в определенных рамках (мы только что рассмотрели один такой пример).
Очевидно, что это высокоорганизованные процессы, так как начало одного из них зависит от наступления определенной стадии другого или нескольких других. Выяснить, как осуществляется эта организация - одна из основных целей изучения процесса развития. Но, несмотря на важность проблемы, мы все еще слишком мало знаем об этих закономерностях.
Процессы дифференцировки и морфогенеза относятся к категории самостабилизирующихся или направленных. Подобная способность к достижению сходных конечных форм посредством различных путей не является исключительным свойством живого организма. Многие сложные системы, в особенности "открытые", т.е. находящиеся во взаимодействии с другими окружающими их системами, обладают способностью к подобной внутренней регуляции, которая является логическим следствием их организации или структуры.
Способность стабилизировать ход развития, возвращаться к предопределенной кривой роста даже в том случае, когда "траектория" развития нарушена, характерна для всего периода роста. К. Уоддингтон назвал это свойство канализированием развития (Waddington K., 1957).
В ряде случаев рост идет с особенно высокой скоростью. Подобное ускорение можно наблюдать, например, после успешного лечения состояния гипотиреоза, или при реабилитации после дистрофии, то есть при устранении факторов, вызывавших ростовые задержки. Скорость роста в начале восстановительного периода может втрое превышать соответствующую данному возрасту (Харрисон Дж. и др., 1979. С. 383). Этот же эффект мы отмечали, говоря об ускорении роста близнецов в первые месяцы жизни.
Для описания этого явления иногда пользуются термином компенсаторный рост. Однако этот термин был впервые применен для обозначения совершенно иного явления - заместительного роста органов или частей органов (например, после удаления одной почки другая гипертрофируется). В противоположность этому, тотальное ускорение развития организма получило название наверстывающего роста.
Непрерывное развитие можно представить как достаточно регулярное явление, обусловленное "включением" процесса роста в отдельные периоды и "выключением" в другие. Сама эта регуляция проходит "под контролем" спектра эндо- и экзогенных факторов - модификаторов развития. Среди них есть и очевидные стрессоры. Если стресс оказывается тяжелым и продолжительным, наверстывающий рост может быть недостаточным для полного восстановления нормальной ростовой кривой: состояние организма изменилось необратимым образом, и некоторые из необходимых регуляторных механизмов уже перестали действовать. Иначе говоря, начался другой качественный этап развития.
Чувствительность организма к воздействию факторов-модификаторов не остается постоянной, что определяет интенсивность развития. При этом процесс оказывается наиболее уязвимым именно в периоды своей наибольшей интенсивности (например, см.: Година Е.З., Миклашевская Н.Н., 1989). Такие этапы онтогенеза получили название критических периодов развития (иначе сенситивных, или чувствительных).
Мы уже несколько раз упомянули слова "этап", "период" и "соответствие периоду". Поговорим, наконец, о периодизации онтогенеза.