Вегетативная регуляция кровообращения
В вегетативной регуляции кровообращения доминирующая роль принадлежит симпатической нервной системе. Симпатические волокна отходят от всех грудных и двух первых поясничных сегментов спинного мозга; в составе вегетативных или спинномозговых нервов они достигают кровеносных сосудов и иннервируют все отделы сосудистой системы, за исключением капилляров. Их главная функция состоит в регуляции тонуса сосудов. Изменение тонуса артерий позволяет регулировать артериальное давление, а также перераспределять кровоток к различным органам. Изменение тонуса вен влияет на венозный возврат к сердцу.
Симпатическая иннервация сосудистой системы обеспечивается вазоконстрикторными и ва-зодилататорными волокнами. Для сосудов большинства органов и тканей доминирующая физиологическая роль принадлежит симпатическим вазоконстрикторным волокнам. Опосредованная через агадренорецепторы, она оказывает сильное воздействие на кровоток в скелетных мышцах, почках, кишечнике и коже; в головном мозге и сердце ее эффект проявляется значительно слабее. Симпатическая вазодилатация опосре-дуется через (32-адренорецепторы. Наиболее яркий пример симпатической вазодилатации — увеличение кровотока в скелетных мышцах при физической нагрузке. Вазодепрессорный (вазо-вагальный) обморок,возникающий при сильном эмоциональном напряжении, обусловлен активацией симпатических и парасимпатических сосудорасширяющих волокон.
Сосудистый тонус и вегетативные влияния на сердце регулируются вазомоторными центрами ретикулярной формации в продолговатом мозге и нижних отделах моста. Идентифицированы отдельные зоны, ответственные за вазоконстрик-цию и вазодилатацию. Вазоконстрикция опосре-дуется через переднелатеральные области нижних отделов моста и верхних отделов продолговатого мозга. От расположенных здесь адренергических нейронов отходят проекционные волокна к латеральным промежуточным столбам спинного мозга (гл. 18). Кроме того, нейроны вазоконстрикторных зон регулируют секрецию катехоламинов в надпочечниках, а также стимулируют автоматизм и сократимость сердца. Вазодилатирующие зоны в нижних отделах продолговатого мозга также представлены адренергическими нейронами. От них отходят проекционные ингибирующие волокна к вазоконстрикторным областям. Вазомо-
торная реакция модулируется импульсами из всех отделов ЦНС, включая гипоталамус, кору головного мозга и невазомоторные зоны ствола мозга. Некоторые участки в заднелатеральных отделах продолговатого мозга, получающие импульсы от блуждающего и языкоглоточного нервов, играют важную роль в осуществлении многих рефлекторных реакций системы кровообращения. В норме симпатический отдел BHC постоянно поддерживает в сосудистой системе вазоконстрикторный тонус. Его утрата при индукции анестезии или сим-патэктомии часто является одной из причин возникновения интраоперационной гипотонии.
Артериальное давление
В крупных артериях большого круга кровообращения кровоток пульсирующий, что обусловлено циклической активностью сердца. Когда кровь достигает капилляров, поток становится постоянным (ламинарным). В крупных артериях большого круга кровообращения среднее давление составляет приблизительно 95 мм рт. ст., в крупных венах оно близко к нулю. Максимальное падение давления (примерно на 50 %) происходит в артериолах, которые обеспечивают большую часть общего периферического сосудистого сопротивления.
Среднее артериальное давление (АДср) пропорционально произведению ОПСС и CB. Это соотношение аналогично закону Ома, но в приложении к кровообращению:
АДср - ЦВД ~ ОПСС х CB.
В норме ЦВД пренебрежимо мало по сравнению с АДср, поэтому обычно его исключают из расчетов. Из приведенного отношения видно, что артериальная гипотония обусловлена снижением ОПСС и/или CB. Для поддержания АД на необходимом уровне снижение одного параметра нужно компенсировать увеличением другого. АДср измеряют путем интегрирования кривой артериального давления. Ориентировочно АДср оценивают с помощью следующей формулы:
АДср = АДд + пульсовое давление/3,
где пульсовое давление — это разница между АДсист и АДд. Артериальное пульсовое давление прямо пропорционально ударному объему и обратно пропорционально растяжимости артериального дерева. Таким образом, снижение пульсового давления может быть обусловлено уменьшением ударного объема и/или увеличением
Ъпсс.
Распространение артериальной пульсовой волны от крупных артерий к периферическим происходит быстрее линейной скорости кровотока. Так, скорость распространения пульсовой волны в 15 раз превышает скорость кровотока в аорте. Кроме того, отражение распространяющейся волны от стенок артерий вызывает увеличение пульсового давления, пока пульсовая волна не демпфируется полностью в очень мелких артериях (глава 6).