Основные характеристики слухового анализатора. Механизмы слуховой рецепции.
Когда звуковые колебания приходят к нам по воздушной среде, можно говорить о работе нашего органа слуха по каналу воздушной проводимости: наружное ухо – среднее ухо – внутреннее ухо.
Рассмотрим цепочку преобразований звуковых колебаний по воздушному каналу.Наружное ухо: ушная раковина, слуховой проход, барабанная перепонка.Среднее ухо тоже заполнено воздухом; полость среднего уха сообщается с наружной атмосферой через евстахиеву трубу, выходящую в носоглотку. Однако передача звуковых колебаний в среднем ухе осуществляется не по воздуху, а через миниатюрную механическую систему косточек-рычагов: молоточек, наковальня, стремечко.Дальше по ходу цепочки преобразований следует внутреннее ухо, заполненное жидкостью. Прямая передача звуковых колебаний из воздушной среды в жидкую была бы крайне неэффективной: на границе «воздух-жидкость» звук отразился бы на 99,9%, и лишь чуть больше 0,1% энергии колебаний передалось бы в жидкость. Для эффективной работы органа слуха в целом, колебания барабанной перепонки необходимо не только передать в жидкость внутреннего уха, но и дополнительно усилить. Система косточек среднего уха – это механическая система рычагов, выполняющая функции усилителя колебаний. Внутреннее ухо. С точки зрения слуха, во внутреннем ухе нас интересует кортиев орган и один из каналов лабиринта, ведущий к нему. В жидкости, заполняющей каналы внутреннего уха, устанавливаются колебания, пришедшие сюда как по воздушной, так и по костной системе звукопроведения. Кортиев орган преобразует эти колебания в электрические импульсы и отправляет их в центральную нервную систему на подсознательный и сознательный анализ. Рецепторами акустических колебаний являются волосковые клетки кортиева органа. Эти клетки помещаются на базилярной мембране, а их волоски соприкасаются с покровной мембраной. Пространство между этими мембранами заполнено перилимфой.
Механизмы слуховой рецепции:
При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших нитей, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от одного до пяти ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100 - 500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит
к выходу в синаптическую щель нейромедиатора. Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.
Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все основные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.