Экологический подход становится необходимым при решении научных, производственных, технический, демографический и прочих задач.

Лекция 1.

Экология – теоретическая основа охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов. Биосфера как глобальная экосистема. Учение В.И.Вернадского о биосфере и ее эволюции.

Экология (греч. оikos – дом, logos - наука) – “наука о доме” – наука об взаимоотношениях живых организмов между собой и с окружающей средой. Сам термин “экология” был предложен немецким биологом, профессором Венского университета Эрнстом Геккелем в 1866 г. в книге “Всеобщая морфология организмов”. Предыстория экологии восходит к трудам натурфилософов Древней Греции. Еще в IV веке до н.э. Аристотель в своих трудах “О частях животных”, “Возникновение животных”, “Описание животных” рассмотрел животных в связи с их местообитанием. Его ученик Теофаст в своих книгах “Естественная история растений” и “О причинах растений” описывает естественные группировки растений разных местностей.

Экологические наблюдения содержатся и в трудах средневекового ученого XIII века Альберта Великого, который изучал влияние почвы на жизнь растений.

Экология зарождалась в ботанике и зоологии, в трудах естествоиспытателей XVIII века – шведа Карла Линнея, француза Жоржа Бюффона, русского натуралиста Ивана Ивановича Лепехина, петербургского академика Петра Симона Палласа и многих других. В начале XIX века французский биолог Жан Батист Ламарк в своих трудах обосновывает идеи о роли среды в жизни организмов. Немецкий естествоиспытатель Александр Фридрих Вильгельм Гумбольдт на основе многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке выявил зависимость от температуры вертикальной растительной зональности в горах и горизонтальных растительных зон на равнинах. Дальнейшая предыстория экологии связана с именами многих ученых. Напр., немецкого химика Юстуса Либиха, профессора Московского университета Карла Францевича Рулье, немецкого ученого Карла Бергмана, русского ученого Николая Алексеевича Северцова.

Однако наибольшее влияние на формирование экологии как самостоятельной науки оказал Чарльз Дарвин, опубликовавший в 1859 г. свою книгу “Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь”. Именно под влиянием эволюционной теории Ч.Дарвина - Э.Геккель пришел к выводу о необходимости выделения экологии в особую биологическую дисциплину, изучающую взаимоотношения живых организмов между собой и с окружающей средой.

С тех пор экология как наука, развиваясь и обрастая научными данными, накопила огромное количество материала, которое уже не вмещалось в рамки единой общей экологии, или биоэкологии - экологии в первоначальном смысле, который придал ей автор термина Э.Геккель.

В настоящее время экология распалась на целый ряд научных отраслей и дисциплин, среди которых выделяются: теоретические, вскрывающие общие законы жизни, и прикладные, призванные помочь применить эти законы.

Современная экология охватывает чрезвычайно широкий круг вопросов и тесно переплетается с целым рядом смежных наук, таких как, напр., биоэкология, география, физика, химия, медицина, математика, агрономия, философия, социология и многих других.

Проблема взаимодействия общества с окружающей средой в настоящее время является проблемой, от которой зависит будущее человечества. Взаимодействие человека и природы в результате продолжающейся ускоренными темпами индустриализации и урбанизации нашей планеты привело к кризисной ситуации, когда встал вопрос об угрозе самому существованию человека. Это требует экологизация, т.е. учета законов экологии, всей человеческой деятельности.

Экологический подход становится необходимым при решении научных, производственных, технический, демографический и прочих задач.

Проблема охраны природы, ее разумного и рационального использования на основе экологических законов становится одной из важнейших задач человечества. Экология является основной теоретической базой, научной основой охраны природы. Невозможно охранять природу, использовать ее богатства, не зная, как она устроена, по каким законам существует и развивается, как реагирует на воздействие человека, какие предельно допустимые нагрузки на природные системы может позволить себе общество, чтобы не разрушить их. Все это является предметом экологии.

Основными задачами экологии являются:

1. Исследования закономерностей организации различных форм жизни и влияние на них антропогенных (греч. аnthropos – человек, genos – род, происхождение) воздействий;

2. Прогнозирование окружающей среды под влиянием антропогенной деятельности и поиск способов адаптации к этим изменениям;

3. Создание научной основы сохранения среды обитания человека и рациональной эксплуатации природных ресурсов.

Знание основ экологии необходимо и обществу и отдельному человеку для того, чтобы разумно строить свою жизнь и деятельность.

Современная экология – это бурно развивающаяся, комплексная наука, представляющая собой разветвленную систему экологических дисциплин.

Изучение экологии невозможно без определения основных понятий.

Понятие "организм" (лат. organize - устраиваю, придаю стройный вид) употребляется как в узком смысле - особь, индивидуум, "живое существо" так и в широком, самом общем смысле - сложно организованное единое целое.

В природе любое живое существо для того, чтобы жить нуждается, в первую очередь, в сообществе себе подобных, поэтому возникает надорганизменные макросистемы: биологический вид, популяция. Биологический вид - это совокупность особей, обладающих общими признаками, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определённый ареал (лат. area - площадь, пространство) и отграниченных от других видов нескрещиваемостью в природных условиях.

Представление о видах, как об основной структурной и классификационной единице в системе живых организмов, было введено К.Линнеем, опубликовавшим в 1735 г. свой труд "Системы природы".

Конкретной формой существования вида в природе является популяция, т.е. вид - это совокупность популяций. Термин "популяция" ввел В.Иоганзен в 1903 г.

Популяция (лат.рорulus - народ) - это внутривидовая группировка особей, занимающая часть ареала данного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование.

Поскольку в природе не бывает абсолютно одинаковых условий для нескольких территориальных группировок, а каждая популяция живет в определённых условиях, популяции одного и того же вида по многим признакам отличаются одна от другой. Иногда эти отличия едва уловимы, иногда они очевидны. Такие различия между популяциями одного вида объясняются результатами генетической разнокачественности всей совокупности особей одного вида, возникшей в результате неодинаковых условий существования.

Популяции различных видов живых организмов, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают во взаимоотношения. Длительное совместное существование лежит в основе формирования многовидовых сообществ - биоценозов, в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Термин "биоценоз" предложил К.Мёбиус в 1877 г. Биоценоз (греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Местообитание биоценоза называется биотопом. Биотоп (греч. bios -жизнь, topos - место) - это пространство с однородными условиями (рельефа, климата), заселенное определенным биоценозом. Любой биоценоз неразрывно связан с биотопом, образуя вместе с ним устойчивую биологическую макросистему еще более высокого ранга - биогеоценоз, или экосистему. Термин "биогеоценоз" предложил в 1940 г. Владимир Николаевич Сукачёв. Он практически тождественен широко распространённому за рубежом термину "экосистема" и применяется для обозначения наземных экосистем. Термин "экосистема" предложил в 1935 г. английский эколог А.Тенсли.

Экосистема (греч. oikos - дом, systema - сочетание, объединение) - экологическая система, совокупность совместно обитающих организмов разных видов и условий их существования, в которой живые и неживые компоненты связаны между собой обменом вещества и энергии.

Между экосистемами нет чётких границ, одна экосистема постепенно переходит в другую, более мелкие экосистемы входят в состав более крупных, вплоть до общей глобальной экосистемы Земли - биосферы.

Биосфера (греч. - жизнь, spharia - шар) - глобальная экосистема всего земного шара, оболочка Земли, состоящая из совокупности всех живых организмов (биота), веществ, их составляющих, и среды их обитания. Биосфера - это область распространения жизни на Земле, включающая в себя нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы.

Термин "биосфера" ввел австрийский геолог Э.Зюсс в 1873 г. Основные положения учения о биосфере опубликованы В.И.Вернадским в 1926 г. В своем труде, который так и называется "Биосфера", В.И.Вернадский развивает идею эволюции поверхности земного шара как целостного процесса взаимодействия неживой, или "косной" материи с живым веществом. В.И.Вернадский выделил в биосфере семь разных, но геологически взаимосвязанных типов веществ:

1) живое вещество;

2) биогенное вещество (т.е. вещество, создаваемое и перерабатываемое
живыми организмами: горючие ископаемые, известняки и т.д.);

3) косное вещество (образуется процессами, в которых живые организмы
не участвуют, напр., изверженные горные породы);

4) биокосное вещество (создается одновременно живыми организмами и
процессами неорганической природы, напр., почва, соленая морская вода);

5) радиоактивное вещество;

6) рассеянные атомы;

7) вещество космического происхождения (метеориты, космическая пыль).

В.И.Вернадский считал живое вещество наиболее мощным геохимическим и энергетическим фактором, ведущей силой планетарного развития.

Вещество. Биосферу мы рассматриваем как проявление вещественной формы жизни. Но, при строгом подходе, необходимо учитывать и другие виды материи, существующие в тех же пространственно-временных координатах, что и вещество биосферы. Искусственное сужение рамок рассмотрения связано с практически полным незнанием места поля, плазмы, вакуума, различных видов антиматерии в живой системе Земли. Источниками вещества для биосферы являются планетное и, в меньшей степени, космическое неживое вещество. А поскольку оно, в конечном счете, оказывается ограниченным, в плане доступности, для использования биосферой, то система непрерывно совершает работу по извлечению все новых порций неживого вещества, запускаемых в биогенный круговорот. Дискретность организации живого вещества биосферы делает возможным многократное повторное использование вещества уже вовлеченного в круговорот. Часть вещества биосферы, вследствие реализации концентрационной функции ее живого вещества, ускользает из вихревого потока. Но общая масса вещества "охваченного жизнью" в геологической истории непрерывно увеличивается и, прежде всего, за счет увеличения длительности его удержания в глобальном вещественном цикле биосферы созданием многочисленных внутренних циклов второго порядка, третьего - и т.д. Расширенное воспроизводство живого вещества биосферы идет неравномерно: с развитием дефицита доступного вещества, масса его в потоке стабилизируется, а "ценность" каждой отдельной порции для системы увеличивается; далее следует частичная реорганизация системы, позволяющая вовлекать в круговорот ранее недоступное вещество, естественно, с временным снижением его "ценности" для системы, а через некоторое время и этого вещества становится недостаточно для расширенного воспроизводства вещественных элементов биосферы.

Небольшая часть вещества, поступающего в биосферу из прежнего ее состояния - это вещество генетических матриц. И если динамику вещества, составляющего ценотически активные живые тела, еще можно представить в виде относительно четкой пульсации, где индивидуальные жизни разделены интервалами времени, то для вещества матриц вход в "новое" состояние системы начинается задолго до выхода из "старого" состояния.

Неживое вещество в биосфере представлено двумя разновидностями: абиогенным и биогенным. Каждое из них может быть органическим и неорганическим и существовать в различных фазовых состояниях: твердом, жидком и газообразном. Неживое вещество характеризуется сложным, но неравномерным по распределению набором химических элементов, большей частью - в виде солей и окислов и в меньшей степени - в виде простых молекул. Отдельные виды неживого вещества образуют относительно однородные массы значительной протяженности, в которых в виде примесей и включений присутствуют другие виды неживого вещества. Биогенное неживое вещество отличается от абиогенного большей неоднородностью из-за избирательного его накопления и выделения живым веществом. Биокристаллизация минералов сопровождается накоплением энергии, которая может быть выделена позже при метаморфических процессах, в то время как абиогенная кристаллизация непосредственно сопровождается выделением энергии в окружающую среду. Неживое вещество в целом характеризуется преобладанием структурной информации над тепловой информацией и ничтожно малым значением собственно информации.

В земной коре постоянно происходит перераспределение энергии с соответствующим перераспределением информации в результате геологических процессов: остывание ядра и конвекционные токи в мантии вызывают тектонические процессы, которые сводятся, большей частью, к увеличению амплитуды искривленности поверхности коры и, соответственно, накоплению в ней потенциальной энергии. Последняя высвобождается под воздействием перемещений масс воды и воздуха, движимых энергией солнечного излучения, тепловой и гравистатической энергией.

Для неживого вещества, входящего в конкретных видовых формах в биосферу, существенными характеристиками будут: твердость, плотность, растворимость, химический состав, теплоемкость, теплопроводность, влагоемкость, газоемкость, адсорбционная способность, растворяющая способность, текучесть, диффузионность, температура плавления и кипения, прозрачность, отражательная способность и некоторые другие.

Живое вещество биосферы включает как органическое, так и неорганическое и представлено относительно однородными видовыми формами, пространственно организованными в дискретные тела небольшой протяженности. Такие тела в пространстве-времени складываются в элементарные функциональные элементы биосферы - организмы. По общей направленности вещественно-энергетических процессов организмы принято разделять на фотоавтотрофные, хемоавтотрофные, фотогетеротрофные и хемогетеротрофные. Сочетание первого и последнего в одном организме обозначается как миксотрофность.

К автотрофам относят фотоавтотрофных и хемоавтотрофных прокариот (бактерии в широком смысле), фотоавтотрофных протистов (одноклеточные организмы) с клетками растительного типа и большую часть многоклеточных растений (включая водоросли). Они способны извлекать или улавливать, трансформировать, связывать и, при необходимости, освобождать энергию с общим смещением последовательности к способности связывать энергию, то есть накапливать ее в химических связях высокомолекулярных энергонасыщенных органических веществ, прежде всего, углеводов.

Группу гетеротрофов составляют фото- и хемогетеротрофные прокариоты, протисты с животным и грибным типами клеток, а также животные, грибы и небольшая часть растений (паразитные формы). Эти организмы способны извлекать, трансформировать, связывать и освобождать энергию с общим смещением к последнему, что сопряжено с окислением (анаэробным и аэробным) органических молекул. Сложные гетеротрофные организмы используют значительную часть энергии, извлекаемой из органики, для совершения работы и потому являются организаторами биосферы как системы в целом, определяют информационные процессы в ней. Существенно, что консументы-биотрофы первого трофического уровня, как правило, используют только избыток первичной продукции автотрофов. Предел изъятия биомассы продуцентов контролируется обратными связями и вторичными консументами, что обеспечивает устойчивое существование не только нисходящей, но также и восходящей части биогенного цикла.

В целом, на гетеротрофов выпадает роль ведущих организаторов глобального биогенного цикла и системной информации, в том числе и формирование новых уровней и форм записи информации. Биосферные блоки продуцентов, редуцентов, деструкторов и минералов относительно независимы, хотя в своем существовании и развитии подчинены единой биосферной информации. В каждом отдельно взятом фрагменте биосферы сложные гетеротрофы создают предпосылки для развития максимально сложных сообществ.

Свободноживущие (непаразитические) сложные гетеротрофы способны выполнять функцию ведущих организаторов, поскольку они имеют необходимые структуры для высвобождения энергии с совершением работы - источника новых состояний, связей, отношений при относительной независимости от источника вещества и энергии из-за прерывистого порционного их потребления. Полифункциональность этой группы организмов резко повышает, по сравнению с гетеротрофными прокариотами и протистами, их способность к формированию надорганизменных функциональных подразделений биосферы. Человек, при рассмотрении его с данной точки зрения, создает внешние усилители - экстраорганизменные меж- и надындивидуальные трансформаторы (рабочие органы, орудия труда), которые обеспечивают информационный взрыв в системе. При этом, информация уже не может быть полностью "записана" в биотических естественных носителях и с неизбежностью появляются искусственные, внетелесные носители информации и новые языки ее записи.

Энергия. Увеличение объема и качественной сложности информации имеют место только в открытых материальных системах, так как требуют притока энергии. Для биосферы основными источниками энергии являются Солнце, ядро Земли и энергонасыщенные химические соединения коры. Максимальные значения энергии, достигающей поверхности Земли, характерны для электромагнитного солнечного излучения. Первая проблема, которая должна решаться биосферой, это прием и преобразование электромагнитной энергии в формы, пригодные для удержания, передачи и последующего высвобождения с совершением работы. С этой, энергетической точки зрения, живые тела, все живое вещество можно представить в виде сети трансформаторов, конденсаторов, проводников и потребителей энергии, в которой происходит медленное, постепенное (в геологической истории) накопление свободной энергии из-за увеличения длительности удержания ее в системе, то есть - из-за увеличения промежутка времени между моментом входа энергии в систему и моментом выхода из нее. Понятно, что сказанное имеет отношение к энергии "усваиваемой", преобразуемой биосферой. Но энергия может быть и непреобразуемой как по качеству, так и по количеству. Непреобразуемая (и не преобразованная) энергия, поступающая в биосферу, легко теряется, часто успевая при этом совершать работу, большей частью разрушительную. Если разрушение структурных элементов биосферы сопровождается освобождением энергии в форме, адекватной той, что вызвала исходное разрушение, развивается автокаталитический процесс, приводящий систему в состояние с максимальной энтропией ("эффект пожара").

Биосфера связывает менее 1% солнечной энергии, достигающей поверхности планеты. Основная часть "усвоенной" энергии теряется в виде тепла, нагревающего, прежде всего, абиотическую составляющую биосферы, или неживую среду, усиливая тепловое движение ее частиц, а следовательно, увеличивая энтропию среды. Одновременно, в живом веществе происходит обратный процесс, сопровождающийся увеличением негэнтропии, что эквивалентно росту информации. Относительно большая доля свободной энергии живого вещества вносится в активной, направленно действующей форме (механической, химической, тепловой, электрической и др.) во внешнюю среду, свою для каждого уровня функционирования живого вещества, что, собственно, мы и называем реализацией взаимодействий, связей, отношений, или информационными процессами. Объем информации и количество свободной энергии в системе эквивалентны. Относительная же единица приращения информации требует прогрессивного роста энергетических затрат.

Программа. Включает всю совокупность дискретных генетических матриц, или исходный генофонд живого вещества, получаемый биосферой к абстрактно синхронизированному началу развития поколения ценотически активных особей всех видов живых организмов. Программы на каждый вид материального носителя информации (видовое живое вещество) конкретны и полиморфны. Полиморфизм, по характеру возникновения, включает нормальную и аномальную составляющие. Нормальная составляющая связана с комбинированием элементарных матриц, включая и горизонтальный перенос генов, а аномальная составляющая - с ошибками, возникающими при репликации матриц и с изменениями, вызываемыми прямым или опосредованным действием активной среды.

Реализация программы предполагает развертывание информации через материальные процессы в структуре ее носителей, поскольку информация собственно и определяется состоянием, взаимодействием и отношением носителей, объединяемых в функциональную подсистему некоторого уровня. В отрыве от нее информация не существует. Развитие ценотически активного поколения особей разнородного живого вещества завершается подготовкой нового "поколения" генетических матриц, откорректированных реализованными состояниями живых тел с учетом "усвоенной" внешней для них (а для биосферы - космической) информации. Матрицы реплицируются, размножаются в реализованных носителях: в ценотически пассивных частях активных тел (генеративных органах), состояниях или поколениях особей (генеративных или полоносных телах) организмов. Причем, репликация матриц сопровождается корректировкой, прежде всего, их регуляторных участков на основе "испытанной", "просеянной", упорядоченной и реорганизованной информации. Части особей или особи, в которых происходит тиражирование матриц-программ развития нового поколения организмов, имеют облигатную связь с ценотически активными частями или особями организмов через посредство единой внутренней среды особи, либо через часть активной цитоплазмы, заключающей дочерние матрицы, либо через развитый язык химической, электромагнитной, звуковой, механической или иной коммуникации (у сложных, т.н. "социальных" организмов).

Говоря о реализации генетической программы в носителе и через него, мы не должны понимать это только как построение тела организма. Прежде всего, реализация предполагает пространственное и временное упорядочение материальных процессов в соответствии с программой. Реализацию программы можно представить как спонтанный причинно-следственный ряд процессов и состояний, воспринимаемый нами в виде конкретных живых тел организмов или надорганизменных подразделений биосферы, взаимодействующих друг с другом и неживой средой.

Информация. Фактически, информация системы характеризует ее состояние в настоящем. Поэтому вход и выход в этой нематериальной сфере, будучи тождественными по содержанию, условно выносятся в обособленную область идеальных преобразований. На входе в биосферу информация представляет собой еще не реализованные в материальных элементах и процессах отношения между изменившимися, в результате предшествующего взаимодействия, элементами и средой. Основу обновленного состояния живого вещества представляет вся совокупность генетических матриц, передаваемых новому поколению организмов, но "подготовленных" прежним состоянием биоты. Неживая среда, трансформированная активным живым веществом, на информационном входе представлена совокупностью изменившихся условий, в которых на основе программы должны "разворачиваться" вещественно-энергетические процессы, выражающиеся в построении и функционировании ценотически активной составляющей живого вещества. Исходный дисбаланс программы и условий развивается в дисбаланс консервативного строения функциональных структур и радикальной динамики функций в пространственно-временной структуре биосферы (и ее подразделений). Непрерывные изменения, новообразования в состоянии биосферы оформляются в некоторую напряженность функционирования, или избыточность информации по отношению к материальному "оформлению" системы, что условно обозначим как "дефицит функции". Применительно к конкретной экосистеме, здесь можно говорить о наличии свободной экологической ниши и направленном потоке информации к организмам-элементам данной экосистемы. С течением времени ниша заполняется новым или видоизмененным старым функциональным элементом-видом и новообразованная функция реализуется. При этом структура системы усложняется, организованность усиливается, что характеризует рост объема ее информации.

Информация в биосфере растет не только количественно, но также и качественно. Периодически происходит реорганизация информации в направлении ее оптимизации, увеличения ценности, компактизации записи через формирование все более сложной иерархии структурных уровней биосферы.

Появление в экосистеме нового вида можно понимать как образование относительно завершенного устойчивого единства материальной и идеальной сторон в новообразованном элементе. Формирующиеся виды остаются длительное время функционально устойчивыми, но морфофизиологически мобильными. Функция не изменяется: она только варьирует по силе выражения. Форма же - изменчива, но не имеет силы выраженности. Индивидуальные изменения организмов в одном поколении и в ряду поколений носят компенсаторный характер и не являются причиной видообразования.

Избыточное размножение организмов традиционно считается необходимой предпосылкой естественного отбора. Но в этом явлении есть и другой аспект. Потоки вещества, энергии и информации не могут быть реализованы при устойчивой численности особей на всем протяжении жизни поколения. Часть видового живого вещества непрерывно направляется в пищевые цепи, часть особей, не успевая реализовать биогеоценотические функции, гибнет от случайных факторов, некоторые фенотипы элиминируются на начальных стадиях развития из-за генетических аномалий. По этим и другим причинам в устойчивой системе замещение поколений организмов обязательно сопровождается увеличением числа особей.

С избыточным численным воспроизводством поколений в видовых популяциях тесно связан вопрос о защитных приспособлениях. В основу современных представлений о них положен спорный подход: рассматривать такие приспособления "от организма". Рассмотрение же защитных приспособлений как системных признаков в их конкретных отношениях с биотической и абиотической средой позволяет оценить их значение и полнее, и точнее.

Традиционная трактовка допускает постоянное соревнование между "поедаемым" и "поедающим" в выработке защитных приспособлений и приспособлений для их преодоления. Но, согласно же теории отбора, это динамическое равновесие оказывается бессмысленным по результату, так как процесс взаимного приспособления не изменяет ни характера отношений во взаимодействующей паре, ни их эффективности: поедаемый все равно остается поедаемым. Но параллельное совершенствование определенных признаков во взаимодействующей паре приводит к ее относительному обособлению, с усилением связи между функциональными элементами-видами. В общей "хаотичной" пищевой паутине выделяется облигатный вещественно-энергетический канал, а смежные с ним, ранее равноценные, становятся второстепенными, факультативными. В итоге, вещественно-энергетические потоки в пищевой паутине сужаются, становятся более эффективными, отношения между функциональными элементами упорядочиваются, усиливается их определенность, информативность системы повышается. Следовательно, защитные приспособления не обеспечивают защиту вообще, но направлены против определенных по характеру и силе воздействий, то есть канализируют процессы в экосистеме.

Появление человека как вида (первый представитель рода - Человек умелый) связывается с уменьшением количества доступного к использованию вещества (по некоторым элементам и соединениям), снижением темпов накопления информации в биосфере и стабилизацией потока энергии. Среди групп живых организмов, существовавших на тот период (5-2 млн. лет назад) перспективными для последующих реорганизаций свойствами и признаками телесной организации обладали австралопитеки. Они имели сравнительно крупное тело, освобожденные от локомоции передние конечности с хватательной кистью, большой мозг, были многоядными, вели стадно-родовой образ жизни, проявляли заботу о потомстве, использовали различные предметы в качестве внешних усилителей, обладали мимической и звуковой коммуникацией, не боялись огня. Род австралопитеков включал несколько существовавших одновременно и сменявших друг друга видов, большинство из которых претендовали на занятие сформировавшейся экологической ниши, а некоторые существовали "параллельно" с видами рода Человек. Следы "поздних" австралопитеков теряются в эволюционной истории в последние тысячелетия. Непосредственным эволюционным предком Человека считают Австралопитека афарского, а оформление первого вида Человека относят к периоду 3-2 млн. лет назад (четвертичному периоду или антропогену).

Для того, чтобы понять масштабность возникновения человека как эволюционного события, нам необходимо выяснить характер и оценить значительность отличий человека от других видов организмов. Человека включают в группу социальных животных, а к существенным отличительным его признакам относят способность к абстрактному мышлению и трудовой деятельности. Подробное обоснование постепенного превращения "обезьяны в человека" приводится в трудах Ч.Дарвина и Ф.Энгельса.

Кроме человека к социальным животным относят ряд видов перепончатокрылых и термитов (класс Насекомые). Для них характерно образование более или менее крупных поселений семейного типа с морфо-функциональной дифференцировкой особей. Ценотически пассивные полоносные особи, как правило, сохраняют комплекс признаков рода, семейства и отряда, а ценотически активные стерильные самки часть таких признаков утрачивают, но приобретают специальные морфологические, физиологические и поведенческие признаки, ориентированные на выполнение специальных функций. То есть у этих животных происходит "разделение труда", что и является первым и основным признаком социальной организации. По имеющимся данным, австралопитеки единообразно использовали и изготавливали простейшие орудия труда и в этом смысле не отличались от других приматов и, даже, некоторых птиц. Но уже Человек умелый отличался от всех остальных животных тем, что у него было разделение труда на основе не телесной дифференцировки, а различных орудий труда -внешних (внеорганизменных) усилителей одинаковых телесных структур. Разделение труда как частный случай дифференциации сопровождается интеграцией родового стада. Аналогично принципу построения многоклеточного тела, усиление специализации каждого структурного элемента ведет к усилению его зависимости от суммы комплементарных ему элементов.

Социальность на основе внешних усилителей требует дополнительной энергии. Основного энергетического канала, связанного с непосредственно достигающим Земли солнечным излучением, хватает только на воспроизводство биотической составляющей человеческого социума, с небольшим запасом. (В пищевых цепях человек выступает как хемогетеротроф, биотроф, редуцент.) Организуемый человеком второй энергетический канал, используемый для воспроизводства внешних усилителей, представляет собой освобождение преобразованной и накопленной в органических веществах солнечной энергии, что выражается в целенаправленном использовании огня. (Человек становится дополнительно сапротрофом-деструктором).

Быстрое наращивание объема информации, и прежде всего, социальной, требует новых форм ее записи, но записи пригодной для хранения, тиражирования, передачи и корректировки. Первоначально запись производится в мимических, звуковых, поведенческих символах, в виде предметов различного назначения. И если хранение информации еще, до определенных пределов, возможно в индивидуальной памяти, то эффективная ее передача дочерним поколениям требует специального рода деятельности - обучения. В социуме появляется уникальное новообразование - комплементарная пара "Ученик-Учитель". Со временем появляются и внеорганизменные органические и минеральные матрицы для записи информации (символы, рисунки, письменность, магнитная, голографическая запись и др.).

Воспроизводство внешних усилителей и их использование требуют развитого опережающего отражения, способности оперировать образами, понятиями, представлениями, оторванными от конкретных материальных носителей. Трудно согласиться с тем, что такой способностью обладает только Человек, но у Человека она получает наибольшее развитие.

Итак, Человека в биосфере выделяют: социальная организация на основе внешних усилителей, организация дополнительного потока энергии, внеорганизменные формы записи информации, специальный канал передачи информации и абстрактное мышление. Биосоциальная сущность Человека предполагает качественно новый вариант его эволюционных преобразований: морфологическая эволюция реализуется через эволюцию внешних усилителей, то есть через эволюцию той части неживой среды, которая является продолжением видового живого вещества Человека. На определенном этапе развития социума Человек включает в состав усилителей собственной мускульной силы и усилителей орудий труда животных, одомашнивая их, или же - себе подобных (рабство). Позже, вторичные усилители заменяются тепловыми, электрическими и иными двигателями: мощность усилителей непрерывно возрастает, а с ней растет и воздействие Человека на минеральную и биотическую среду.

Ценотически активные жизненные формы у Человека представляют собой единство живого тела и определенных наборов внешних усилителей и обозначаются как профессиональные группы. Эти "биосоциальные виды" аналогичны биологическим видам и их эволюция идет по законам общим для живых систем. Онтогенетические особенности Человека состоят в том, что на онтогенез живого тела накладывается социальный онтогенез, в процессе которого индивид на основе внеорганизменной информации приобретает способность использовать определенные внешние усилители для выполнения определенной функции в социуме, то есть объединяет телесную и внетелесную части. Только такое сопряжение онтогенезов позволяет индивиду занять функциональное место в человеческом обществе.

Растущие энергетические потребности человеческого общества обусловили выделение из биоты некоторых видов организмов, для которых создаются контролируемые условия развития и воспроизводства. Частичное блокирование связей этих искусственных "агроэкосистем" с остальной биотой и внесение в них дополнительной энергии из "второго энергетического канала" позволяют интенсифицировать их биопродуктивность и производить изъятие биомассы большее, чем из аналогичных естественных экосистем. Таким способом увеличиваются интенсивность и объем вещественно-энергетического потока на глобальном биосферном уровне

С появлением Человека в биосфере выделяется крупное структурно-функциональное подразделение - социальная сфера, включающая живое вещество человека и связанные с ним непосредственно, как его продолжение, часть биоты и неживого вещества. Эта подсистема характеризуется не только высокой геохимической активностью, но также стремительным наращиванием информации с особыми формами и уровнями ее записи, хранения и передачи. Часто ее называют техносферой, иногда - ноосферой.

Термин "ноосфера" не имеет однозначного толкования. Появившись в конце ХIX века, он первоначально использовался для обозначения совокупности земных оболочек трансформированных и направляемых в развитии Человеком. В.И.Вернадский понимал под "ноосферой" сферу "разума". В первом случае считается, что ноосфера формируется одновременно с появлением Человека, а во втором - должна сформироваться в будущем, когда Человек станет гармоничным элементом биосферы.

Возникнув в биосфере в ответ на появление свободной экониши, Человек к настоящему времени, в основном, выполнил свою видовую функцию: извлечено из недр и рассеяно по поверхности огромное количество минерального вещества ранее недоступного к вовлечению в биогенный круговорот; выделено в атмосферу избыточное количество углерода; увеличено количество связываемой и удерживаемой в биосфере энергии; созданы новые емкие уровни и формы записи информации. Значит ли это, что человек как вид, как функциональный элемент биосферы должен исчезнуть? На такой вопрос следует дать утвердительный ответ, но с дополнительными пояснениями. Исчезновение вида далеко не всегда есть прямое вымирание, - чаще это образование другого исторического вида (филетическая эволюция) или нескольких новых дочерних видов (дивергенция). Если мы принимаем социальные виды как аналоги биологических видов, то вымирание грозит только большей или меньшей части существующих в настоящее время социальных видов. Основу дифференцировки биосоциального вида-Человека составляют внешние усилители, они же составляют и характерные видовые признаки. Следовательно, и исчезнуть должны те наборы усилителей, для которых исчез дефицит функции. Структурная реорганизация социосферы должна сопровождаться и новым информационным наполнением, то есть изменением массового сознания, что, возможно, следует отождествлять с формированием ноосферы в понимании В.И.Вернадского.

Лекция 2.

Значение биоразнообразия для устойчивости биосферы. Принципы и подходы к сохранению биоразнообразия. Основные стратегии сохранения и восстановления биоразнообразия. Формирование сети охраняемых территорий на международном и национальном уровнях, пути их совершенствования. Эколого-правовой режим охраны биоразнообразия.

Угроза глобального экологического кризиса на рубеже XX-ХХI столетий определяет необходимость формирования стратегии оптимальных взаимоотношений человека и природы. Принятие Конференцией ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) ряда важных решений в области экологии и подписание многими странами, в том числе Россией, Конвенции о биологическом разнообразии обозначило этот ключевой рубеж в истории человеческой цивилизации.

В Конвенции под «биологическим разнообразием» понимается «вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем».

Сокращение биоразнообразия занимает особое место среди основных экологических проблем современности. Происходитинтенсивноеуничтожение природных экосистем и исчезновение видов живых организмов. Природные экосистемы полностью изменены на пятой части суши. Под угрозой исчезновения находятся тысячи видов растений и животных - в Красный список МСОП – Всемирного союза охраны природы (2010 г.) занесено более 9 тысяч видов животных и почти 7 тысяч видов растений. С 1900 года зарегистрировано исчезновение 484 видов животных и 654 видов растений. В действительности исчезло и находится под угрозой исчезновения в несколько раз больше видов.

Дальнейшее сокращение биоразнообразия может привести к дестабилизации биоты, утрате целостности биосферы и ее способности поддерживать важнейшие характеристики среды. В результате необратимого перехода биосферы в новое состояние она может оказаться непригодной для жизни человека.Сохранение разнообразия живых систем на Земле - необходимое условие выживания человека и устойчивого развития цивилизации.

Россия играет ключевую роль в сохранении глобального биоразнообразия и поддержании биосферных функций, так как на ее территории сохраняется крупнейший массив природных экосистем и представлена значительная часть мирового видового разнообразия.

Обширная территория России (17 млн. км²), высокое разнообразие природных и социально-экономических условий, большая протяженность сухопутных и морских границ определяют уникальность масштаба национальной задачи сохранения биоразнообразия.

На территории России представлено практически все разнообразие внетропических природных экосистем Евразии (полярные пустыни, тундры, лесотундры, тайга, смешанные и широколиственные леса, лесостепи, степи, полупустыни, субтропики). Чрезвычайно велико разнообразие почв: от арктических на севере до бурых полупустынных почв и субтропических желтоземов на юге.

Территория России уникальна с точки зрения проявления планетарных широтно-зональных закономерностей формирования биоразнообразия (четкая смена зональных природных экосистем).

В России находится более четверти еще сохранившихся в мире неосвоенных лесов. Леса России составляют около 22% мирового запаса лесных ресурсов, в том числе 40% из них – ценные хвойные. Общая площадь лесов России – более 6 млн. км², из них заболоченных – 1,5 млн. км².

Россия обладает самыми богатыми в мире водно-болотными угодьями. На ее территории протекает около 120 тысяч рек общей длиной 2,3 млн. км, имеется около 2 миллионов озер общей площадью 370 тыс. км² (без Каспийского моря). Площадь водохранилищ составляет 62 тыс. км² . Болота занимают 1,8 млн. км². На долю озер и болот приходится в среднем около 15% площади Российской Федерации, в некоторых регионах – до 85%, и поэтому значение водно-болотных угодий в формировании природы страны очень велико.

Около четверти территории России приходится на горные регионы: из 89 субъектов Российской Федерации 43 имеют в своем составе горные территории. По своим природным условиям горы России дают исключительно широкий диапазон различий.

Берега России омываются водами 13 морей трех океанов – Атлантического, Северного Ледовитого и Тихого. Россия имеет самую протяженную в мире континентальную береговую линию, составляющую около 60 тыс. км.

На территории России сосредоточено основное видовое разнообразие Северной Евразии – крупнейшего региона планеты.

Флора России содержит более 12500 видов дикорастущих сосудистых растений, более 2200 видов мхов и печеночников, около 3000 видов лишайников. В почвах и водоемах России, включая омывающие ее территорию моря, обитает 7-9 тысяч видов низших растений (водорослей), число видов грибных организмов составляет около 20-25 тысяч.

Фауна позвоночных насчитывает 1513 видов: 320 видов млекопитающих, 732 вида птиц, 80 видов пресмыкающихся, 29 видов земноводных, 343 вида пресноводных рыб, 9 видов круглоротых; кроме того, в морях, омывающих Россию, встречается около 1500 видов морских рыб. Фауна беспозвоночных насчитывает около 100 тысяч видов. Многие виды являются эндемиками России.

В пределах границ России находятся уникальные природные комплексы, объекты природного и культурного наследия ЮНЕСКО и центры эндемизма, например: российская часть Куршской косы, прибрежные районы Баренцева моря, российская часть Западного Кавказа, коренные леса Севера Европейской части России и Сибири, включая девственные леса Коми, дельта Волги, северная часть Каспийского моря, плато Путорана, Алтай, озеро Байкал, Забайкалье, юг Дальнего Востока (Приморье), полуостров Камчатка, полуостров Чукотка и Корякская Земля, остров Врангеля и другие, требующие особого внимания при сохранении биоразнообразия России.

Относительно невысокая, по сравнению с большинством стран мира, степень антропогенной трансформации природных систем на значительной части территории России (на Севере и в Азиатской части) определяет то, что многие биосистемы еще находятся в практически неизмененном виде и могут служить эталонами природных комплексов и процессов. Сохранность многих типов экосистем пока не вызывает серьезных опасений. В первую очередь это относится к биомам тундр, северной и средней тайги, большинству арктических морей, мало измененным человеком (за исключением ряда отдельных районов интенсивного хозяйственного освоения).

В соответствии с критериями ЮНЕП 65% территории России квалифицируются как не подвергшиеся существенным хозяйственным воздействиям и сохранившие ненарушенные экосистемы (большая часть Сибири, Дальнего Востока, Арктики и Субарктики). Около 20% территории испытали существенное влияние хозяйства, но расположенные на них экосистемы, будучи частично редуцированными, вполне сохранили жизнеспособность и ассимиляционный потенциал, необходимый для компенсации современного уровня антропогенных воздействий.

Общее состояние видового разнообразия в России также достаточно благополучно. Сохранились основные фаунистические и флористические комплексы всех ландшафтных зон страны, пресноводных и морских экосистем.

Несмотря на относительное благополучие общего состояния биоразнообразия России, ряд типов экосистем и видов живых организмов находятся в катастрофическом положении (на грани исчезновения). В частности, биомы европейских степей и широколиственных лесов практически исчезли и сегодня представлены мелкими фрагментами экосистем на особо охраняемых природных территориях и закрытых военных полигонах.

Около 15% российской территории, на которых проживает две трети населения страны, характеризуются как экологически неблагополучные, со значительной степенью разрушения естественных экосистем и деградации почв (городские агломерации, промышленные, горнодобывающие и сельскохозяйственные регионы Европейской части России, Урала, Сибири и Дальнего Востока). В России 124 млн. га сельскохозяйственных угодий (56%) являются эрозионно опасными и подвержены водной и ветровой эрозии.

Значительное число видов является редкими или находится под угрозой исчезновения и требует особого внимания. В Красную книгу РФ занесено 414 видов и подвидов животных, 516 видов растений и 17 видов грибов (Красная книга Российской Федерации. Животные. 2010 г.)

Расположенные на территории России природные экосистемы представляют исключительную ценность для биосферы, выполняя важнейшие регулятивные функции. На территории России расположены крупнейшие в мире массивы болот и заболоченных лесов, которые играют ключевую роль в глобальных процессах связывания и захоронения углерода и поддержания баланса углекислого газа в атмосфере. Леса и водно-болотные угодья России служат важнейшими для биосферы наземными регенераторами кислорода.

Россия играет особую роль в сохранении арктических экосистем Земли и присущего им видового разнообразия. К российскому сектору относится около трети всей площади Арктики. Именно здесь находятся территории, наиболее ярко воплощающие типичные черты арктических зональных комплексов экосистем. В России обитает примерно 80% всего видового разнообразия Арктики и около 90% собственно арктических видов.

На территории России, особенно в Азиатской части, преобладают северные типы экосистем (тундровые и таежные), что обусловлено не только географическим расположением страны, но также резко континентальным климатом и обширной зоной вечной мерзлоты в Сибири. Северные экосистемы отличаются повышенной уязвимостью, медленным восстановлением после нарушений, высокой интенсивностью эрозионных процессов в условиях вечной мерзлоты при нарушениях растительного покрова. Также крайне уязвимы экосистемы северных морей и пресных водоемов.

Большая часть территории России отличается крайней неустойчивостью климатическихусловий, что определяет повышенную динамичность экосистем. Резкие межгодовые, внутривековые и многовековые колебания условий среды приводят к сильным колебаниям численности и границ ареалов видов.

Природно-климатические условия России обусловливают относительно невысокий естественный уровень разнообразия видов в природных экосистемах, сопровождающийся повышенным внутривидовым и внутрипопуляционным разнообразием. Эти особенности необходимо учитывать при разработке системы критериев для определения приоритетных объектов биоразнообразия, при организации мониторинга и планировании мер по сохранению биоразнообразия.

В России разводят свыше 500 отечественных пород, популяций и стад, относящихся к 36 видам сельскохозяйственных животных (в государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2000 г., занесено 556 пород сельскохозяйственных животных), культивируют более 11 тысяч отечественных сортов культурных растений. Господство в течение последних десятилетий химико-техногенного типа развития сельского хозяйства привело к унификации агроэкосистем и сокращению породного и сортового разнообразия.

Для России характерно высокое разнообразие культурных ландшафтов, воплощающих условия гармоничного взаимодействия человека и природы (сады и парки, традиционные сельские ландшафты, территории экологически устойчивого природопользования коренных малочисленных народов России, исторически ценные водоканальные системы, искусственные лесонасаждения и лесополосы и др.).

Стратегию сохранения биоразнообразия следует рассматривать как часть общего движения страны к устойчивому развитию. Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию утверждена Указом Президента РФ от 01.04.1996 г. № 440.

В этой концепции выделяются следующие важные для разработки Национальной Стратегии сохранения биоразнообразия моменты:

· единство общества, экономики и природы;

· требование устойчивого, максимально предсказуемого развития страны, исключающего процессы разрушения и деградации природной среды.

Задача сохранения биоразнообразия должна решаться в рамках высшего по отношению к биосистемам уровня – социоэкосистемного, включающего социально-экономическую и природную части. Устойчивое существование социоэкосистемы возможно только в случае нормального развития и гармоничного взаимодействиявсех ее компонентов. Игнорирование потребностей развития как социально-экономической, так и природной составляющих ведет к общему кризису и деградации как общества, так и природы.

Причина современного экологического кризиса заключается в том, что человек стремился и продолжает стремиться лишь к достижению своих целей, не соотнося их с законами развития природных систем и социоэкосистемы в целом. Важно также, что реакция природы на действия человека часто наступает с запаздыванием. Чрезмерная эксплуатация природных ресурсов может отражаться на качестве жизни людей не сразу, а через много лет, когда деградация природной среды становится уже необратимой.

Социально-экономическое развитие за счет подавления и уничтожения природы привело к современному экологическому кризису. Его преодоление возможно только на основе осознания того, что нормальное развитие природных подсистем – необходимое условие устойчивого существования социоэкосистемы, и, следовательно, самих людей.

Биосистемы выполняют жизненно важные для человечества функции, основными из которых являются следующие:

· Средообразующая функция заключается в поддержаниибиосферных процессов на Земле и формировании благоприятных для жизни человека условий (включаячистый воздух, чистую воду, климат и плодородие почв). Эта функция является ключевой для жизни человека. Современные условия жизни на Земле – результат длительной эволюции и непрерывной работы живой природы на протяжении миллиардов лет. Биосфера выполняет роль регулятора и удерживает параметры окружающей среды в узком диапазоне значений, в котором может существовать человек.

· Продукционная функция заключается в создании биологической продукции. Человек получает продукты питания и сырье для различных отраслей хозяйства как из природы (лес, рыба, продукция охотничьего промысла и др.), так и с помощью специально созданных биосистем на основе различных биотехнологий, включая сельскохозяйственные. Многие полезные ископаемые, включая нефть, газ, уголь, являются результатом жизнедеятельности природных биосистем в прошлые геологические эпохи.

· Информационная функция заключается в сохранении информации о структуре и функционировании биологических и экологических систем (включая генетическую информацию), накопленной в результате длительной эволюции биосферы. Сегодня человек использует в научных и образовательных целях, а также для развития биотехнологий лишь незначительную часть этой информации. В будущем эта функция будет приобретать все большее значение.

· Духовно-эстетическая функция заключается в огромном влиянии живой природы на развитие всей культуры человечества, включая ее эстетические и этические аспекты, а также в формировании комфортного для человека облика окружающей среды.

Устойчивое существование биосистем и эффективное выполнение ими этих функций обеспечивается их разнообразием. Сокращение биоразнообразия и исчезновение ключевых компонентов биосистем приводит к нарушению их функционирования, утрате устойчивости и деградации.

Движение к устойчивому развитию требует скоординированных действий во всех сферах жизни общества, адекватной переориентации социальных, экономических и экологических институтов государства. Стратегия сохранения биоразнообразия неразрывно связана со стратегиями развития всех других секторов страны – экономики, национальной безопасности, здравоохранения, права, образования, науки, культуры и др. Сохранение биоразнообразия должно стать неотъемлемой и органичной частью жизни всего общества, нормы и принципы сохранения живой природы должны войти в систему правил поведения, принимаемых всеми социальными группами.

Определение цели Стратегии и основных принципов сохранения биоразнообразия должно базироваться на учете специфики биологических систем, особенностей их структуры, функционирования и эволюции. Социально-экономическая подсистема определяет возможные механизмы реализации стратегии. Эти механизмы должны удовлетворять следующим требованиям:

- отвечать задаче максимально эффективного и надежного достижения цели Стратегии;

- учитывать биологические принципы сохранения биоразнообразия;

- учитывать особенности состояния биоразнообразия в России в целом и в регионах;

- учитывать естественные процессы изменения биоразнообразия;

- учитывать современное состояние общества, включая региональные особенности населения и экономики;

- быть скоординированными со стратегиями развития других сфер жизни общества.

Решение практических проблем сохранения биоразнообразия должно быть основано на двух концептуальных подходах:

· популяционно-видовом, который исходит из того, что каждый вид есть наименьшая генетически закрытая система, обладающая неповторимым генофондом; этот подход рассматривает генетически связанные системы популяционно-видовой иерархии;

· экосистемном, который исходит из того, что все биологические системы неразрывно связаны со средой обитания и друг с другом, живые организмы в состоянии естественной свободы существуют только в составе экологических сообществ и экосистем; этот подход рассматривает экологические системы разного уровня.

На основании этих подходов выделяются следующие объекты Стратегии, разнообразие которых надо сохранять: организм, популяция, вид, сообщество организмов, экосистема, территориально-сопряженный комплекс экосистем, биосфера.

Объекты Стратегии и их внутреннее разнообразие

Внутреннее разнообразие организма сегодня не рассматривается в рамках практических проблем сохранения биоразнообразия.

*Биотопы (абиотические составляющие экосистемы), несмотря на то, что они не являются биосистемами, следует рассматривать как важнейший элемент при решении задачи сохранения биоразнообразия, поскольку без их сохранения невозможно сохранение экосистем и видов.

В рамках Стратегии по сохранению биоразнообразия важнейшее значение имеет разнообразие систем на каждом уровне иерархии, определяющее сложность и устойчивость систем следующего, более высокого уровня. Необходимым условием сохранения биологических систем является сохранение их внутреннего разнообразия.

Объектом Стратегии являетсякак природное биоразнообразие – виды, биоценозы и экосистемы, так и разнообразие одомашненных и культивируемых видов животных и растений, живых измененных (генно-инженерно-модифицированных) организмов, а также созданных человеком экосистем (агросистем, экосистем урбанизированных территорий, водохранилищ, лесополос, парков, садов и др.).

Исходя из Концепции устойчивого развития, цель Стратегии формулируется следующим образом: сохранение разнообразия природных биосистем на уровне, обеспечивающем их устойчивое существование и неистощительное использование, а также сохранение разнообразия одомашненных и культивируемых форм живых организмов и созданных человеком экологически сбалансированных природно-культурных комплексов на уровне, обеспечивающем развитие эффективного хозяйства и формирование оптимальной среды для жизни человека.

Под сохранением биоразнообразия понимается комплекс активных действий, направленных на достижение цели Стратегии, и включающий в себя как непосредственные меры по сохранению, восстановлению и устойчивому использованию биоразнообразия, так и применение социально-экономических механизмов, определяющих воздействие на него различных групп населения и хозяйственных структур.

12
• 3
• 4
• 5
• 6
• Далее ⇒