Формирование тканей стебля первичного строения
Первичное строение стебля формируется за счет деятельности первичных меристем апекса и включает 3 анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный осевой цилиндр (см. рис. 3.18-3.20) (рис. 12, см. цв. вкл.).
С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии покрывается кутикулой. Непосредственно под эпидермой располагается первичная кора.
Рис. 3.18. Схема строения стебля однодольного растения (кукурузы):
1 - эпидерма; 2 - механическое кольцо; 3 - флоэма; 4 – ксилема
Рис. 3.19. Поперечный срез стебля кукурузы:
1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - основная паренхима; 4 - закрытый коллатеральный пучок: 4а - флоэма, 4б - сосуды ксилемы, 4в - воздухоносная полость; 5 - склеренхимная обкладка пучка
Рис. 3.20. Закрытый сосудисто-волокнистый пучок кукурузы (поперечный срез):
1 - тонкостенная паренхима стебля; 2 - склеренхима; 3 - луб (флоэма); 4 - древесинная паренхима; 5 - сетчатые сосуды; 6 - кольчато- спиральный сосуд; 7 - кольчатый сосуд; 8 - воздушная полость
Первичная кора представлена однородными клетками хлорофиллоносной паренхимы, граничащей со склеренхимой перициклического происхождения центрального осевого цилиндра (рис. 13, см. цв. вкл.). Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда перициклическая склеренхима располагается сразу под эпидермой.
Центральный осевой цилиндр начинается с перициклической склеренхимы, придающей прочность растению. Центральный осевой цилиндр пронизан изолированными сосудисто-волокнистыми пучками, которые образуются за счет деятельности прокамбия. У однодольных растений прокамбий полностью дифференцируется в первичные проводящие элементы (у двудольных растений прокамбиальные клетки в центре пучка формируют камбий). Форма пучков на поперечном срезе овальная: ближе к периферии стебля располагаются элементы первичной флоэмы, а к центру - первичной ксилемы. У стеблей однодольных формируются пучки коллатерального типа, всегда закрытые, поэтому стебель к дальнейшему утолщению не способен. Сформировавшиеся сосудисто-волокнистые пучки расположены беспорядочно. Как правило, они окружены склеренхимой, максимальное количество которой сосредоточено возле поверхности стебля. От периферии к центру стебля происходит увеличение размера пучков. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой. Клетки основной паренхимы крупные, среди них могут быть межклетники.
Для однодольных растений в отличие от двудольных нехарактерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков – соломина). Соломина (см. рис. 3.21 и 3.22) - это особый тип стебля с полыми междоузлиями и узлами между ними. В зрелой соломине ржи, пшеницы и других злаков эпидерма и хлорофиллоносная паренхима, утратившая хлоропласты, подвергаются одревеснению (рис. 14, 15, см. цв. вкл.). Это происходит к моменту созревания зерна для придания механической прочности стеблю, который приобретает в этот период вместо зеленой окраски желтую. Пучки располагаются в 2 слоя в шахматном порядке и окружены склеренхимой. Внутренние пучки более крупные, наружные - мельче, их склеренхимная обкладка сливается с перициклической склеренхимой, образуя кольцо механической ткани.
Рис. 3.21. Схема строения соломины ржи:
1 - эпидерма; 2 - хлорофиллоносная ткань; 3 - склеренхима; 4 - закрытые коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки; а - флоэрма; б - ксилема; в - склеренхимная обкладка пучка; 5 - основная паренхима
Рис. 3.22. Строение соломины пшеницы:
1 - эпидерма; 2 - склеренхима; 3 - хлоренхима; 4 - флоэма; 5 - ксилема; 6 - основная паренхима
Особенности строения стебля однодольных:
1) сохранение первичного строения в течение всей жизни;
2) слабо выраженная первичная кора;
3) разбросанное расположение сосудисто-волокнистых пучков;
4) коллатеральные пучки только закрытого типа (без камбия);
5) наличие во флоэме только проводящих элементов - ситовидных трубок с клетками-спутницами;
6) отсутствие сердцевины;
7) вторичное утолщение стеблей однодольных.
Вторичное утолщение стеблей древесных однодольных растений осуществляется за счет кольца утолщения (оно представляет собой особый валик вокруг конуса нарастания), дающего дополнительный ряд сосудисто-волокнистых пучков. Подобное утолщение наблюдается у таких однодольных, как пальмы, бананы, алоэ.
Особенности строения корневищ однодольных. Корневища, являясь подземным видоизменением побега, в своем анатомическом строении сохраняют характерные черты стеблей и приобретают некоторые особенности, связанные с подземным существованием.
Покровной тканью остается эпидерма, часто одревесневшая. Первичная кора значительно шире и представлена запасающей паренхимой. Во внутреннем слое первичной коры, примыкающем к центральному осевому цилиндру, формируется однослойная эндодерма (подковообразная или с пятнами Каспари). Изредка (например, в корневище ландыша) она бывает двухслойной.
Центральный осевой цилиндр начинается с живого перицикла. Его роль в подземных побегах - формирование придаточных кор- ней. Пучки бывают 2 типов: закрытые коллатеральные и концентри- ческие, расположенные также беспорядочно в центральном цилиндре (рис. 3.23) (рис. 16, см. цв. вкл.).
Рис. 3.23. Часть центрального цилиндра корневища ландыша:
1 - паренхима первичной коры; 2 - эндодерма с подковообразными утолщениями; 3 - перицикл; 4 - закрытый коллатеральный пучок; 5 - концентрический пучок; а - ксилема; б - флоэма; 6 – паренхима