Лептотена —наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити.
Мейоз, характеристика фаз мейоза.
Мейоз - форма деления ядра (редукционное деление) , сопровождающегося уменьшением числа хромосом от диплоидного (2n) до гаплоидного (n), процесс образования половых клеток. При мейозе происходит лишь одна репликация ДНК, за которой следуют два последовательных деления ядер (мейоз I и II) без повторного синтеза ДНК. В результате из одной диплоидной образуются четыре гаплоидные клетки.
Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п2с) гаплоидных клеток п2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. Она подразделяется на несколько стадий, при этом у мужчин состоит из 5 стадий, в то время как у женщин из 6. Профаза мейоза I(2n4c):
Лептотена Зиготена
Пахитена Диплотена
Диакинез
Лептотена —наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити.
Зиготенахарактеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент .
Пахитена — стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками.
Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера — хиазмах.
Диакинез— завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д
Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие 219 структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз.
Далее идет Метафаза I(n4c):
Завершается формирование веретена деления.
Его нити прикрепляются к центромерам
хромосом, объединенных в биваленты, таким
образом, что от каждой центромеры идет лишь
одна нить к одному из полюсов веретена.
В результате нити, связанные с центромерами
гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бивалентны в плоскости экватора веретена деления. В этой фазе происходит максимальная спирализация хромосом и образование метафазной хроматиды.
Анафаза I(2n4c):
Ослабляются связи между гомологичными хромосомами в
бивалентах и они отходят друг от друга,
направляясь к разным полюсам веретена
деления. При этом к каждому полюсу
отходит гаплоидный набор хромосом,
состоящих из двух хроматид
В конце 1 деления мейоза идет Телофаза I(n2c):
У полюсов веретена собирается одинарный,
гаплоидный набор хромосом, каждая из них
содержит удвоенное количество ДНК. В следствии
кроссинговера при образовании хиазм хроматиды
генетически неоднородны. На короткое время
образуется ядерная оболочка, хромосомы
деспирализуются, ядро становится интерфазным.
Затем у животной клетки начинается деление
цитоплазмы, а у растительной - формирование
клеточной стенки. У многих растений нет
телофазы I, клеточная стенка не образуется,
нет интерфазы II, клетки сразу переходят
из анафазы I в профазу II.
После идет короткая интерфаза II, длительностью примерно 10 минут, в которой в S- периоде не происходит редупликации молекул ДНК.
Мейоз II - эквационное деление- это деление протекает,
как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые.
Профаза II(n2c):
Хромосомы. Утолщаются и укорачиваются
Ядрышко разрушается. Распадается ядерная
оболочка. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой
сети. Резко сокращается число полисом. Центриоли клеточного
центра расходятся к полюсам клетки, между ними
микротрубочки образуют веретено деления.
Метафаза II (n2c):
Заканчивается образование веретена деления.
Хромосомы выстраиваются в экваториальной
плоскости клетки(метафазная пластинка).
Микротрубочки веретена деления
связаны с центромерами.
Анафаза II(2n2c):
Центромеры делятся и тянут за собой к
противоположным полюсам отделившиеся
друг от друга хроматиды, которые теперь
становятся хромосомами.
Телофаза II(nc):
Хромосомы деспирализуются, становтся невидимыми.
Нити веретена исчезают. Вокруг ядер
формируется ядерная оболочка. Ядра содержат
гаплоидный набор хромосом. Происходит
деление цитоплазмы и образование клеточной
стенки растений. В результате, образуется
4 гаплоидные клетки.
Редукция и рекомбинация генетического материала в мейозе.
Редукция генетического материала достигается за счет того, что перед первым делением мейоза, в интерфазе I, происходит репликация ДНК, а в интерфазе II репликация ДНК не происходит. При этом в профазе I происходит образование бивалентов, а в анафазе I расхождение гомологичных хромосом, а не хроматид, как при митозе. Таким образом получается, что во второе деление клетка вступает не с набором 2n4c, а n2c.
Рекомбинацию генетического материала обеспечивают процессы , происходящие в редукционном делении. Это - кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении. Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления. Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, кроссинговер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя
хроматидами и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента. Отмеченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным
механизмом перекомбинации аллелей. Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы в случае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям
отдельных генов (см. рис. 3.74). Случайное расположение бивалентов в плоскости экватора веретена деления и последующее их расхождение в анафазе I мейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет.
Значение мейоза.
1) В процессе мейоза создаются половые клетки.
2) Поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не возникала редукция числа хромосом при половом размножении, половые клетки не имели бы гаплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.
3) Источник комбинативной изменчивости. Большая степень разнообразия организмов достигается за счет комбинативной изменчивости, источником которой является мейоз, а точнее редукционное деление мейоза и процессы происходящие в нем (кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов).