ЛЕКЦИЯ 23 ТОНКАЯ КИШКА, ТОЛСТАЯ КИШКА.
ТОНКАЯ КИШКА
Тонкая кишка состоит из 3 частей: 1) двенадцатиперстной (intestinum duodenum), 2) тощей (intestinum jejunum); 3) подвздошной (intestinum ileum).
Стенка тонкой кишки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную пластинку и мышечную пластинку: 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.
Источники развития эпителия — кишечная энтодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — мезенхима; мезотелия серозной оболочки — висцеральный листок спланхнотома.
Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами).
Складки слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление; называются полулунными (plica semilunalis), или циркулярными (plica circularis).
Ворсинки (villi intestinalis) — это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки.
В состав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет 0,3-0,5 мм, в тощей и подвздошной кишках — до 1,5 мм. Толщина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем втощей или подвздошной. На 1 мм2 в двенадцатиперстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной — не более 30.
Эпителий, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (epthelium colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток:
1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnaris cum limbus striatus);
2) М-клетки (клетки с микроскладками);
3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocytus caliciformis);
4) эндокринные, или базально-зернистые, клетки (endocrinocytus).
Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм; расстояние между микроворсинками — от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержатся высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы, L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микроворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным.
В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развиты ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивезикулярные тельца (везикула, или пузырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро — овальной формы, активное, расположено ближе к базальной части.
На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adherens), которые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой поверхности цитолеммы клеток содержатся Na+- и К+-АТФаза, которые участвуют в транспортировке натрия и калия через цитолемму.
Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой:
1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении;
2) участие в пристеночном пищеварении;
3) всасывание продуктов расщепления.
М-клетки располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов, имеют уплощенную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микроскладок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолеммы поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке.
Бокаловидные экзокриноциты являются слизистыми клетками (мукоцитами), имеют синтетический аппарат гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии); уплощенное неактивное ядро располагается ближе к базальной части. Нагладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется, и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.
Эндокринные (энтерохромаффинные) клетки представлены 7 разновидностями. Эти клетки содержатся не только на поверхности ворсинок, но и в криптах.
Крипты — это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиальных клеток:
1) столбчатые эпителиоциты (энтероциты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерченной каемкой;
2) бокаловидные экзокриноциты такие же, как в ворсинках;
3) эпителиоциты без исчерченной каемки, являются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток;
4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета);
5) эндокринные клетки.
Клетки с ацидофильной зернистостью располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии, расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина.
В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностью (клеток Панета) содержатся цинк и ферменты: кислая фосфатаза, дегидрогеназы и дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот; кроме того, имеется лизоцим, убивающий бактерий.
Функции клеток Панета: расщепление дипептидаз до аминокислот, антибактериальная и нейтрализация НСl.
Крипты и ворсинки тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря:
1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками);
2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении,
3) за счет недифференцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток.
Эндокринные клетки ворсин и крипт тонкой кишки представлены:
1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р;
2) А-клетками, секретирующими энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара;
3) S-клетками, вырабатывающими секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы;
4) 1-клетками, выделяющими холецистокинин, стимулирующий функцию печени, и панкреозимин, активирующий функцию поджелудочной железы;
5) G-клетками, вырабатывающими гастрин;
6) D-клетками, секретирующими соматостатин;
7) D1-клетками, вырабатывающими ВИП.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (noduli lymphatici solitarii), диаметр которых достигает 3 мм, и сгруппированные лимфатические узелки (noduli lymphatici aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина — до 12 см.
Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15 ООО) и сгруппированных лимфатических узелков (до 100) наблюдается у детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.
Мышечная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (glandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части — гранулы слизистого секрета.
Кроме того, в концевых отделах встречаются апикально-зернистые, бокаловидные, недифференцированные и — иногда — париетальные клетки. Мелкие протоки желез двенадцатиперстной кишки выстланы кубическим эпителием, а более крупные, открывающиеся в просвет кишки — столбчатым каемчатым.
Секрет подслизистых желез имеет щелочную реакцию, содержит дипептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из 2 слоев гладких миоцитов: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное и 2) чувствительное мышечно-кишечное. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении.
Серозная оболочка тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.
Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых находится в горизонтальном положении, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому он всегда занимает правильное положение, т. е. не поворачивается вокруг брыжейки.
У человека тело находится в вертикальном положении, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном его повороте возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того, нарушается кровоснабжение стенки кишечника, и наступает ее некроз.
При первых признаках непроходимости кишечника человек должен придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства.
Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется за счет 3 артериальных сплетений:
1) подслизистого, расположенного в подслизистой основе;
2) межмышечного, находящегося прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки;
3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки.
От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на капилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки.
Артериолы, отходящие от слизистого сплетения, прор кают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капалляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, а оттуда — в сплетение подслизистой основы.
Отток лимфы от кишечника начинается по лимфатическим капиллярам, расположенным в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатически сосудов, находящееся в подслизистой основе.
Иннервация тонкого кишечника осуществляется 2 межмышечными нервными сплетениями: 1) мышечно-кишечным и 2) чувствительным мышечно-кишечным.
Мышечно-кишечное нервное сплетение представлено раз личными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными — на криптах.
Чувствительное мышечно-кишечное нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейронов, идущих от 3 источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа), в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва.
Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые нам хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым — нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга, третьим — нейрон в симпатическом нервном ганглии и четвертым в интрамуральном ганглии.
В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, дендриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны — синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны АН янчиваются эффекторными нервными окончаниями.
Функции тонкой кишки:
1) химическая обработка пищи;
2) всасывательная;
3) механическая (моторная);
4) эндокринная.
Химическая обработка пищи осуществляется за счет: 1) внутриполостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения; 3) примембранного пищеварения.
Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в двенадцатиперстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых.
Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот.
Примембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения? Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-6 суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок — это и есть слизистые эпителиальные наложения.
Расщепление белков в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина.
Расщепление нуклеиновых кислот происходит под влиянием нуклеазы.
Расщепление углеводов осуществляется при помощи амилазы, мальтазы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз.
Расщепление липидов происходит за счет липаз.
Всасывательная функция тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеварения сокращения повторяются 4-6 раз в минуту.
Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные — в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок.
При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатические капилляры ворсинок.
В тот момент, когда гладкие миоциты расслабляются объем ворсинок увеличивается, а внутриворсинковое давление уменьшается, что благоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок.
Таким образом, создается впечатление, что ворсинки, то увеличиваясь, то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке: при сдавлении резинового колпачка пипетки ее содержимое выделяется, при расслаблении — насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике всасывается около 40 мл питательных веществ.
Всасывание белков осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.
Всасывание липидов осуществляется 2 путями. 1-й путь всасывания липидов осуществляется таким образом. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот. Ошцерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т. е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, потом — в лимфатические капилляры.
2-й путь всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате чего образуются капельки липидов (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем — в строму ворсинок и лимфатический капилляр.
Механическая функция тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении.
Эндокринная функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.
ТОЛСТАЯ КИШКА
Толстая кишка состоит из 3 частей: 1) ободочной кишки, которая включает восходящую ободочную кишку, поперечно-ободочную кишку и нисходящую ободочную кишку; 2) сигмовидной кишки; 3) прямой кишки.
Стенка толстой кишки включает 4 оболочки: 1) слизистую, состоящую из слоя эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки; 2) подслизистую основу; 3) мышечную; 4) серозную.
Источником развития эпителия является кишечная энтодерма, а в области анального отверстия — кожная эктодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей — мезенхима; мезотелия серозной оболочки — внутренний листок спланхнотома.
Рельефслизистой оболочки представлен циркулярными складками и криптами.
Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослойным призматическим эпителием, который образует трубчатые углубления в собственную пластинку. Эти углубления называются криптами, длина которых составляет 0,7 мм. В состав эпителия крипт и поверхности слизистой оболочки входят 5 разновидностей клеток: 1) бокаловидные экзокриноциты (их больше всего); 2) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой; 3) эндокриноциты; 4) малодифференцированные клетки; 5) клетки с ацидофильной зернистостью.
Собственнаяпластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей значительное количество ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. В собственной пластинке слизистой оболочки содержится больше лимфатических узелков, чем в тонкой кишке.
Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена 2 слоями гладких миоцитов: 1) внутренним циркулярным и 2) наружным продольным. Между слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются нервное, артериальное, венозное и лимфатическое сплетения.
Мышечная оболочка толстой кишки состоит из 2 слоев: 1) внутреннего циркулярного и 2) наружного продольного. Наружный слой не сплошной, а представлен 3 лентами. Между этими лентами имеются выпячивания (гаустры).
Серозная оболочка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. В серозную оболочку со стороны мышечной оболочки впячиваются пальцевидные выросты жировой ткани.
Функции толстого кишечника:
1) формирование каловых масс;
2) эвакуация каловых масс;
3) выработка слизи;
4) синтез витаминов группы В и К;
5) экскреторная функция, так как через слизистую оболочку толстого кишечника выделяются продукты обмена веществ, мочевина, мочевая кислота и соли тяжелых металлов.
6) всасывание воды.
Прямая кишка отличается некоторыми особенностями. Она делится на 2 части: 1) внутритазовую, или верхнюю, часть; 2) анальную, или нижнюю, часть.
Внутритазовая часть представлена 3 циркулярными складками, ниже которых расположены 8-10 продольных складок. Строение оболочек и слоев стенки внутритазовой части прямой кишки мало чем отличается от строения таковых ободочной кишки. Здесь имеются крипты, которые глубже, чем в ободочной кишке. В криптах такие же эпителиальные клетки, как и в ободочной кишке. Остальные оболочки тоже имеют сходное строение с ободочной кишкой.
Анальная часть включает 3 зоны: 1) столбчатую зону (zona columnare); 2) промежуточную зону (zona intermedia) и 3) кожную зону (zona cutanea).
Слизистая оболочка столбчатой зоны выстлана многослойным призматическим или кубическим эпителием. Среди этих клеток имеются эндокринные ECL-клетки.
В собственной пластинке имеются тонкостенные лакуны, впадающие в геморроидальные вены. Через собственную пластинку проходят выводные протоки рудиментарных ректальных желез.
Мышечная пластинка слизистой оболочки столбчатой зоны развита слабо или вовсе отсутствует.
Подслизистая основа столбчатой зоны состоит из рыхлой соединительной ткани. Здесь находятся концевые отделы рудиментарных желез, артериальное, венозное и нервное сплетения.
Мышечная оболочка состоит из сплошного внутреннего циркулярного и сплошного наружного продольного слоев.
Адвентициальная оболочка столбчатой зоны состоит из рыхлой соединительной ткани.
Промежуточная зона имеет форму кольца диаметром около 1 см. Слизистая оболочка этой зоны выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, отделенным от эпителия столбчатой зоны аноректальной линией.
Собственная пластинка слизистой оболочки промежуточной зоны представлена рыхлой соединительной тканью, содержащей многочисленные эластические волокна: здесь имеются тканевые базофилы, эозинофильные лейкоциты.
Кожная зона покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В этой зоне имеются потовые и сальные железы. На расстоянии 1 см от анального отверстия появляются корни волос.
Сфинктеры анального отверстия образуются за счет внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. Один из этих сфинктеров сформирован из гладкой мускулатуры и называется внутренним, второй — из поперечно-полосатой мускулатуры и называется наружным.
Кровоснабжение толстой кишки обеспечивается артериальными сплетениями в подслизистой основе и слизистой оболочке. Артериолы этих сплетений разветвляются на капилляры, которые собираются в венулы. Венулы впадают в венозное сплетение слизистой оболочки и венозное сплетение подслизистой основы.
ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК (АППЕНДИКС)
Червеобразный отросток (processus vermiformis) отходит от слепой кишки. Его стенка состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 2) мышечной; 4) серозной.
Слизистая оболочка состоит из эпителиальной пластинки, представленной однослойным призматическим эпителием; собственной пластинки слизистой оболочки и слабо развитой или вовсе отсутствующей мышечной пластинки.
За счет эпителия слизистой оболочки образуются впячивания (крипты), представляющие собой простые трубчатые железы. Крипты выстланы преимущественно бокаловидными клетками; имеются каемчатые эпителиоциты, недифференцированные клетки, клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета) и эндокриноциты.
Собственная пластинка слизистой оболочки аппендикса (червеобразного отростка) содержит многочисленные лимфатические узелки, которые зачастую сливаются, образуя общее плато. Лимфоциты узелков инфильтрируют не только собственную пластинку, но и соединительную ткань подслизистой основы, и эпителий слизистой оболочки и выходят на поверхность этого эпителия.
Подслизистая основа практически не отделяется от собственной пластинки слизистой оболочки, так как мышечная пластинка слизистой оболочки развита очень слабо. В подслизистой основе также имеются лимфатические узелки.
Мышечная оболочка червеобразного отростка включает 2 слоя гладких миоцитов: 1) внутренний циркулярный и 2) наружный продольный.
Серозная оболочка аппендикса покрывает его снаружи и образует дупликатуру — брыжейку, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости.
Функции червеобразного отростка: 1) кроветворная и 2) защитная.
ЛЕКЦИЯ 24
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
Дыхательная система включает легкие и воздухоносные пути. К воздухоносным путям относятся: полость носа, глотка, гортань, трахея и бронхи.
Развитие.
Соединительнотканная строма, гладкомышечная и хрящевая ткани развиваются из мезенхимы; мезотелий плевры — из спланхнотома; эпителий гортани, трахеи, бронхов и легких— из выпячивания вентральной стенки передней кишки. Выпячивание передней кишки появляется на 4-й неделе эмбриогенеза, затем оно разделяется на правую и левую половины, от которых начинаются эпителиальные трубчатые выросты бронхов. Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные, гладкомышечные и хрящевые компоненты стенки трахеи и бронхов. К 7-му месяцу формируются респираторные бронхиолы и альвеолы. Эпителий альвеол имеет кубическую форму. Альвеолы находятся в спавшемся состоянии. При первом вдохе новорожденного альвеолы расправляются, заполняются воздухом, их эпителий приобретает уплощенную форму.
Полость носа (cavum nasi). Включает преддверие полости носа (vestibulum cavi nasi) и собственно полость носа (cavum nasi propria). Слизистая оболочка преддверия полости носа покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, который по мере удаления от входа в носовую полость утрачивает роговой слой. В собственной пластинке слизистой оболочки преддверия имеются корни щетинковых волос и сальные железы. Щетинковые волосы задерживают частицы пыли и другие посторонние вещества, очищая вдыхаемый воздух.
Собственно полость носа выстлана слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки. Многорядный эпителий включает реснитчатые, базальные (недифференцированные), микроворсинчатые и бокаловидные клетки.
Собственная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой разнонаправленными эластическими волокнами, в которой имеются концевые отделы слизистых желез, лимфатические узелки, скопления которых около устьев слуховых труб образуют трубные миндалины (tonsilla tubaria). Под базальной мембраной имеется густая сеть капилляров, кровь которой участвует в терморегуляции вдыхаемого воздуха (если воздух холодный, то он согревается, а если горячий — охлаждается). В собственной пластинке имеется сплетение артерий и вен, стенки которых богаты гладкой мышечной тканью. Венозное сплетение в области нижней раковины представлено широкими тонкостенными венами, при заполнении кровью которых слизистая оболочка набухает, что затрудняет дыхание. Лимфатические сосуды носовой полости связаны с лимфатическими сосудами больших слюнных желез, периваскулярными пространствами головного мозга и субарахноидальным пространством.
В области верхней и — частично — средней носовой раковин находится обонятельный эпителий.
В носовую полость открываются лобные и верхнечелюстные пазухи, которые выстланы такой же слизистой оболочкой, как и носовая полость, но более тонкой.
Иннервация полости носа осуществляется ветвями тройничного нерва, волокна которого заканчиваются механо-, термо- и вазорецепторами.
Глотка (pharynx). В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. Стенка глотки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) адвентициальной. Пютка делится на 3 отдела: ротоглоточный, носоглоточный и гортанно-глоточный.
Слизистая оболочка ротоглоточного и гортанно-глоточного отделов покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточная — многорядным. В собственной пластинке слизистой оболочки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, хорошо выражен слой эластических волокон.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся концевые отделы сложных слизистых желез.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев поперечно-полосатой мыщечной ткани.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.
Гортань (larinx). Гортань включает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) фиброзно-хрящевую; 3) адвентициальную.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) состоит из 2 слоев: 1) эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки.
Эпителиальная пластинка в области голосовых связок представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, остальная часть слизистой оболочки покрыта многорядным эпителием, включающим такие же клетки, как в слизистой оболочке носовой полости.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой разнонаправленными эластическими волокнами. В собственной пластинке имеются скопление лимфатических узелков, образующих гортанную миндалину (tonsilla laringea), и концевые отделы белково-слизистых желез (glandulae mixtae seromucosae).
Истинные и ложные голосовые связки (plica vocalis Veritas et plica vocalis nonveritas) представляют собой складки слизистой оболочки. В толще истинных голосовых связок — обилие эластических волокон и имеются поперечно-полосатые мышечные волокна, при сокращении которых голосовая щель суживается, при расслаблении — расширяется. В ложных голосовых связках имеются только гладкие миоциты.
Под базальной мембраной имеется густая сеть кровеносных капилляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой и эластической хрящевой тканей и представляет собой скелет гортани.
Адвентициальная оболочка представлена коллагеновой соединительной тканью.
Надгортанник (epiglottis) отделяет гортань от глотки; состоит из эластического хряща, покрытого слизистой оболочкой, выстланной со стороны глотки и со стороны гортани многослойным плоским неороговевающим эпителием, фикция надгортанника — закрывает вход в гортань во время глотания.
Функции гортани: 1) воздухопроводящая, 2) голосообразующая и 3) участие в терморегуляции вдыхаемого воздуха.
Трахея. Это трубчатый орган, начинающийся от перстневидного хряща гортани и заканчивающийся разделением на 2 главных бронха (бифуркацией). Стенка трахеи включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa), 2) подслизистую основу (tela submucosa), 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibrocartilaginea) и 4) адвентициальную (tunica adventitia).
Слизистая оболочка представлена 2 слоями:
1) многорядным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной пластинкой слизистой оболочки.
Эпителиальный слой (stratum epithelialis) представлен 5 типами клеток: 1) реснитчатыми (epitheliocytus ciliatus); 2) бокаловидными (exocrinocytus caliciformis); 3) базальными, или недифференцированными (epitheliocytus nondifferentiatus); 4) эндокринными (endocrinocytus); 5) антигенпредставляющими.
Реснитчатые эпителиоциты— наиболее высокие, имеют призматическую форму, узким базальным концом прилежат к базальной мембране, на широком апикальном конце имеются реснички (cilii) высотой около 5 мкм. Реснички совершают колебательные движения, направленные в сторону выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверхности слизистой оболочки удаляются слизь и осевшие на ней частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи.
Колебания ресничек наиболее активны при температуре 18-33 °С. При более высокой или низкой температуре колебания ресничек ослабевают или вовсе прекращаются. Высокая температура имеет место при курении. Во время затяжки температура горящего конца сигареты поднимается до 600 °С. Вдыхаемый в трахею дым имеет температуру около 50 °С. При такой температуре реснички склеиваются и их движение прекращается. В результате этого осевшие на слизистой оболочке частицы пыли и бактерии не удаляются из трахеи, и начинается воспалительный процесс (трахеит, трахеобронхит). Хронический трахеобронхит является предраковым состоянием. По данным американских ученых, рак органов дыхания у курящих людей встречается в 15 раз чаще, чем у некурящих.
Бокаловидные экзокриноциты по строению сходны с бокаловидными клетками желудочно-кишечного тракта, но отличаются от них тем, что в их слизистом секрете имеются гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кислоты обладают бактериоцидным действием.
В слизистом секрете, выстилающем слизистую оболочку трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA). Белковый компонент этого иммуноглобулина вырабатывается в плазмоцитах, асекреторный компонент — эпителиальными клетками. Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой оболочки осуществляется иммунная реакция.
Назальные эпителиоциты имеют коническую форму, малую длину, широким основанием лежат на базальной мембране, их апикальный конец не выходит на поверхность эпителия. Функция этих клеток — регенераторная.
Эндокринные (феохромные) клетки содержат синтетический аппарат, в их базальной части содержатся секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают гормоны: кальцитонин, серотонин, дофамин, норадреналин, бомбезин и др., которые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей.
Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) имеют отростчатую форму, дольчатое или овальное ядро, содержат органеллы общего значения, в том числе лизосомы, и гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. На поверхности клеток имеются рецепторы к фрагментам ЕС иммуноглобулина G (IgG) и СЗ-комплемента.
Антигенпредставляющие клетки захватывают антигены, вызывающие аллергическую реакцию, выделяют фактор, вызывающий некроз опухолевых клеток, секретируют цитокины, стимулируют пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов. Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют иммунную систему дыхательных путей.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно направленными эластическими волокнами. В собственной пластинке встречаются лимфатические узелки, проходят выводные протоки трахеальных желез, встречаются единичные гладкие миоциты, под базальной мембраной имеется густая сеть капилляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха.
Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы елково-слизистых трахеальных желез.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной (фиброзной) ткани и 16-20 незамкнутых на задней поверхности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам полуколец присоединяются гладкие миоциты, образующие трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тканью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой прилежит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохождении пищи по пищеводу.
Адвентициалъная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, волокна которой переходят в окружающую ткань средостения.
Кровоснабжение трахеи обеспечивается артериальным и венозным сплетениями слизистой оболочки и густой сетью капилляров под базальной мембраной, участвующей в терморегуляции вдыхаемого воздуха. В собственной пластинке слизистой оболочки имеется сплетение лимфатических сосудов.
Иннервация трахеи осуществляется 2 нервными сплетениями, включающими: 1) эфферентные симпатические (адренергические) и парасимпатические (холинергические) нервные волокна; 2) афферентные нервные волокна (дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев) и 3) интрамуральные нервные ганглии.
Функции трахеи: воздухопроводящая и терморегуляторная.
Легкое. Это бронхиальное дерево и респираторный отдел.
Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) относится к воздухоносным путям легких. Оно начинается главными бронхами (bronchus principalis) крупного калибра (диаметр — около 15 мм), отходящими от трахеи (бифуркация трахеи). От главных бронхов отходят по 2 внелегочных долевых бронха 1-го порядка крупного калибра (диаметр — около 12 мм). От этих бронхов отходят 4 внелегочных зональных бронха 2-го порядка крупного калибра (диаметр 10-6 мм). От бронхов 2-го порядка отходят 10 внутрилегочных сегментарных бронха 3-го порядка среднего калибра (диаметр — около 5 мм). От них отходят субсегментарные бронхи 4-го порядка среднего калибра (диаметр 4-3 мм), которые переходят в субсегментарные бронхи 5-го порядка среднего калибра (диаметр 3 мм). От бронхов 5-го порядка отходят бронхи малого калибра (bronchus parvus), или малые бронхи (диаметр 2-1 мм). Малые бронхи разветвляются на терминальные (конечные) бронхиолы, диаметр которых составляет 1-0,5 мм. Этими бронхиолами заканчивается бронхиальное дерево.
Строение стенки бронхов крупного и среднего калибров. Стенка бронхов этих калибров включает 4 оболочки: 1) слизистую; 2) подслизистую основу; 3) фиброзно-хрящевую; 4) адвентициальную.
Слизистаяоболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиального, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.
Слой эпителия представлен многорядным эпителием, включаюшим реснитчатые, бокаловидные, базальные и эндокринные клетки. По мере уменьшения бронхов эпителий истончается (уменьшается количество рядов), уменьшается число бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно расположенными эластическими волокнами. В ней содержатся одиночные лимфатические узелки, относящиеся к системе иммунной защиты дыхательной системы. Под базальной мембраной — густая сеть кровеносных капилляров.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из циркулярно расположенных миоцитов, за счет сокращения которых образуются продольные складки слизистой оболочки. По мере уменьшения диаметра бронхов относительная толщина мышечной пластинки увеличивается.
Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, в которой находятся концевые отделы белково-слизистых бронхиальных желез.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из волокнистой соединительной и хрящевой тканей. В главных бронхах хрящевая ткань представлена незамкнутыми гиалиновыми кольцами, в крупных внелегочных долевых и зональных — пластинами гиалинового хряща, во внутрилегочных сегментарных и субсегментарных бронхах среднего калибра — пластинами (островками) эластического хряща.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, волокна которой заходят в интерстициальную (стромальную) ткань легких.
Строение стенки бронхов малого калибра. Стенка Ронхов этого калибра включает 2 оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиальной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.
Эпителиальная пластинка представлена двурядным или однорядным реснитчатым эпителием, среди клеток которого отсутствуют бокаловидные экзокриноциты.
Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.
Мышечная пластинка представлена относительно толстым слоем циркулярно расположенных миоцитов. Благодаря мышечной пластинке слизистой оболочки и отсутствию фиброзно-хрящевой оболочки слизистая оболочка образует многочисленные глубокие продольные складки, что существенно суживает просвет малого бронха.
Функциональное значение мышечной пластинки слизистой оболочки малых бронхов заключается в том, что она участвует в регуляции проведения воздуха при вдохе и выдохе. Во время спазма мышечной пластинки затрудняется дыхание, что наблюдается при бронхиальной астме.
Терминальные бронхиолы.Стенка терминальных бронхиол состоит из 2 истонченных оболочек: 1) слизистой и 2)адвентициальной.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиальной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.
Эпителиальная пластинка представлена кубическим реснитчатым эпителием, среди клеток которого имеются секреторные клетки Клара (cellula secretoria), каемчатые (epitheliocytus limbatus) и безреснитчатые (epitheliocytus aciliatus) клетки.
Секреторные клетки Клара узким основанием лежат на базальной мембране, их широкая апикальная часть куполообразно закругляется, ядро — круглой формы, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии и секреторные гранулы.
Функция секреторных клеток — выделяют липопротеины и гликопротеины (компоненты сурфактанта) и ферменты, участвующие в дезинтоксикации поступающих в дыхательные пути токсинов.
Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочонка, т. е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплазме — органеллы общего значения, на апикальной поверхности находятся микроворсинки, образующие каемку.
Функция каемчатых клеток — воспринимают запахи (обонятельная функция).
Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, несколько возвышаются над остальными эпителиоцитами. В их цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные гранулы. Их функция неизвестна.